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Full text of "Le Scienze, n. 128"

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LE SCIENZE 



SCI ENTI FIC 
AMERICW 



numero 128 
aprile 1979 
anno xit 
volume xxn 



Le possibilità di controllo 
dell'accordo SALT 2 

Gli USA dispongono di un'ampia gamma di mezzi tecnici atti a scoprire 
qualsiasi tentativo dell'URSS di acquisire vantaggi di natura militare 
violando il nuovo accordo sulla limitazione delle armi strategiche 

di Les Aspiri 



[li contenuto di questo articolo rispecchia 
Il punto di vista degli Stati Uniti rispetto a 
un'eventuale violazione dei SALT 2 da 
parte dell'Unitine Sovietica. Le stesse 
considerazioni, con i dovuti adattamenti, 
potrebbero farsi ovviamente nel caso 
opposto, in cui siano gli USA i violatori 
del trattato, N.d.H.\ 

1a chiave di volta di qualsiasi accordo 
internazionale sul controllo degli 
-J armamenti è la capacità di ciascu- 
na delle pani di assicurarsi che l'altra parte 
vi tenga fede. Senza un adeguato coni rollo 
dell'adempimento dei termini di un patto, 
qualunque accordo come quello bilaterale 
fra USA e URSS sulle armi strategiche è 
destinalo inevitabilmente afallire. Mentre 
il senato americano si prepara a discutere 
la ratifica del nuovo trattato che conclude- 
rà il secondo ciclo dei colloqui fra le due 
superpotenze sulla limitazione delle armi 
strategiche (SALT 2), si sentono già for- 
mulare ipotesi, secondo le quali i russi 
cercheranno di eluderne le clausole. Que- 
ste ipotesi di violazioni pongono interro- 
gativi di fondo in materia di controllo. In 
che modo l'URSS potrebbe compiere vio- 
lazioni? In che modo gli USA potrebbe- 
ro scoprire quelle violazioni? Che cosa 
avrebbe da guadagnare l'URSS e che cosa 
avrebbero da perdere gli USA se i sovieti- 
ci dovessero violare il trattato SALT 2? 
Esaminiamo questi interrogativi uno alla 
volta per accertare quali siano esattamen- 
te i veri problemi che comporta il controllo 
del rispetto degli accordi. 

L'accordo SALT 2 sarà composto a 



quanto pare di due parti: un trattato vali- 
do fino al 1 985 e un protocollo valido finn 
al 1982. Le relative clausole vengono 
riassunte sotto le rispettive intestazioni 
nella figura della pagina successiva. 

Il nuovo trattato SALT contemplerà 
innanzitutto una riduzione graduale dei 
numero dei vettori di armi offensive stra- 
tegiche concessi a ognuna delle parti: dui 
totale di 2400 al momento della ratifica 
essi dovranno scendere infatti a 2250 nel 
] 1 >H1. Ai fini del trattato ì vettori strategi- 
ci vengono definiti in modo tale da inclu- 
dere i missili balistici in il' retini mentali 
con base a terra (1CBM). i missili balistici 
lanciali da sommergibili (SLBM) e i 
bombardieri pesanti a lungo raggio. 

L'URSS potrebbe cercare in tre modi 
di eludere il «tetto» fissato per il numero 
totale dei vettori strategici: schierando 
nuovi tipi di armi strategiche, mettendo in 
camp»» un numero maggiore di armi dei 
tipi già esistenti o rendendo strategiche le 
armi tattiche non strategiche. 

Il primo di questi metodi di elusione, 
vale a dire lo spiegamento di nuovi tipi 
dì armi strategiche, è forse il modo meno 
probabile e più facilmente ri levabile in cui 
l'URSS possa violare il «tetto» imposto 
dal SALT 2 al numero totale dei vettori. 
L'introduzione di una nuova arma strate- 
gica comporta almeno cinque fasi; ricer- 
ca, sviluppo, sperimentazione, produzio- 
ne e spiegamento. A ognuna di queste fasi 
la capacità attuale degli USA di scoprire 
qualsiasi attività clandestina da parte del- 
l'URSS è come minimo buona e come 



massimo ottima. Il punto fondamentale 
per altro è che i sovietici dovrebbero 
camuffare tutte e cinque le fasi e le pro- 
babilità che riescano a farlo sono ridotte 

Si considerino i vari modi in cui gli 
USA sono in grado attualmente di seguire 
col radar una sola di queste fasi: la speri- 
mentazione dei vettori strategici, 1 radar 
americani per la ricerca di superficie pos- 
sono identificare ['«impronta» caratteri- 
stica delle microonde riflesse associate a 
ogni singolo tipo di missile russo di mag- 
gior rilievo. Inoltre i radar operanti sopra 
l'orizzonte possono penetrare profonda- 
mente nell'interno dell'URSS e ricono- 
scere il tipo di disturbo che ogni missile 
provoca liei la ionosfera terrestre I satelli- 
ti di avvistamento precoce, intesi in origi- 
ne a rilevare eventuali attacchi di ICBM 
russi, possono servire anche a scoprire la 
sperimentazione dei missili: i sensori a 
raggi infrarossi installati su questi satelliti 
possono identificare il pennacchio dello 
scarico di un missile quando quest'ultimo 
viene lanciato per la sperimentazione (ili 
USA. infine, dispongono di tutta una se- 
rie complessa di sensori, fra cui apparec- 
chiature fotografiche di vario genere, in- 
stallali a bordo delle navi e degli aerei che 
controllano continuamente le zone in cui 
si svolgono gli esperimenti missilistici nei 
territori periferici dell'URSS e nel Pacìfi- 
co. Le informazioni raccolte da queste 
fonti possono essere usate per distinguere 
nuovi tipi dì mìssili da quelli vecchi. 

In poche parole, i «mezzi tecnici na- 
zionali» dì sorveglianza di cui gli USA 
dispongono sono molteplici, sovrabbon- 



PARTE I: TRATTATO 



y 

a 



5 



3 

« 

i- 

o 

IX 

a 

3 





1 TETTO POSTO Al VETTORI 


STRATEGICI 






2500 










2400 




BOMBARDIERI 

(U0Ì 










- 


2250 




2000 




BOMBARDIERI 
(3«) 




SLBM 
(926) 






i SOO 




SLBM 
(656) 














1000 








ICBM 
(1400) 






500 


— 


ICBM 
(1054) 










308 














— 


















TETTO DI VLADIVOSTOK 
DEL 1974 

(PROLUNGATO DAI SALT 2 
FINO AL 19B2) 

NUOVO TETTO DEI SALT 2 
H982-19B5Ì 



NUOVO TETTO PARZIALE 
- DEI SALT 2 RELATIVO 
AGLI MLBM (1962-1985) 



USA URSS 

2. TETTO TOTALE RELATIVO Al MISSILI TIPO MIRV E Al BOMBARDIERI CON ALCM 



1500 — 



3-2 

{CO 

l< 

oz 

PO 



-ICC 

K 820 



1320 



1200 



1000 



3 



SS 

Si 



O D 



SLBM 

TIPO MIRV 

(496) 



ICBM 

TIPO MIRV 

(550) 



SLBM 

TIPO MIRV 

10) 



ICBM 

TIPO MIRV 

(455) 



TETTO DI VLADIVOSTOK 
DEL 1974 

(PROLUNGATO DAI SALT 2 
FINO AL 1962) 

NUOVO TÉTTO DEI SALT 2 
(1982-1965) 



NUOVO TETTO PARZIALE 
DEI SALT 2 RELATIVO 
AGLI ICBM TIPO MIRV 
( I 982-85) 



USA URSS 

3 TETTO PAR2IALE RELATIVO AGLI MLBM 

4, BANDO Al SISTEMI DI RICARICAMENTQ RAPIDO 



PARTE II: PROTOCOLLO 



1 BANDO ALLO SPIEGAMENTO DI VETTORI MOBILI DI ICBM E AGLI ESPERIMENTI DI VOLO DI 
ICBM LANCIATI DA TALt VETTORI. 

2 BANDO AGLI ESPERIMENTI DI VOLO E ALLO SPIEGAMENTO DI M ISSI Ll DA CROCIERA CON 
BASE A TERRA O IN MARE DOTATI DI UN RAGGIO SUPERIORE Al 600 CHILOMETRI. 

3. LIMITI AGLI ESPERIMENTI DI VOLO E ALLO SPIEGAMENTO DI NUOVI TIPI DI MISSILI 
BALISTICI 



danti e complementari. Essi permettono a 
questo paese di seguire tutti i missili a 
lungo raggio lanciati da unii qualsiasi del- 
le località nelle quali l'URSS svolge abi- 
tualmente i suoi esperimenti. Questi mez- 
zi in realtà danno mollo più affidamento 
delle notizie raccolte dagli uomini del ser- 
vizio informazioni (vale B dire dal lavoro 
di spionaggio), le quali notizie possono 
essere datate e di seconda mano o addirit- 
tura false e truccate 

Lo ripetiamo, la sperimentazione è sol- 
tanto una delle cinque Casi che si devono 
attraversare prima che una nuova arma 
sia pronta per essere introdotta nell'arena 
strategica. Altri mezzi dì rilevamento po- 
trebbero scoprire un tentativo dell'URSS 
di eludere questa clausola particolare del 
trattato o prima degli esperimenti (duran- 
te le fasi di ricerca e di sviluppo) o dopo gli 
esperimenti (durante le fasi di produzione 
e di spiegamento). 

II secondo metodo di cui l'URSS di- 
spone potenzialmente per eludere il letto 
globale fissalo per i vettori strategici - lo 
spiegamento di un numero aggiuntivo di 
armi dei tipi già esistenti - è più difficile da 
controllare rispetto al primo metodo, ma 
anche qui le capacita di rilevamento degli 
USA sono davvero molto buone. I mezzi 
tecnici nazionali di sorveglianza adottati 
da questo paese sono particolarmente ef- 
ficienti nello scoprire la produzione e lo 
spiegamento di altri sommergibili lan- 
ciamissili e dì altri bombardieri pesami. 

1 sommergibili lanciamissili sono mezzi 
navali che stazzano fra 8000 e "00fl ton- 
nellate e sono lunghi più di un campo di 
calcio. Sono difficili pertanto da nascon- 
dere. Inoltre nell'URSS vi sono soltanto 
due cantieri che attualmente costruiscono 
sommergihili di questo tipo, ed entrambi 
questi siti, insieme ad altre località adatte 
potenzialmente alla costruzione di som- 
mergibili, sono sorvegliati costantemen- 
te. E anche se si dovesse arrivare a co- 
si ruire un nuovo sommergibile lanciamis- 
sili sotto un velo impenetrabile (ammesso 
che si riescano a mascherare simultanea- 
mente tutte le attività di sostegno), alla 
fine la nuova unila dovrà pur lasciare il 
cantiere. E da quel momento in poi ci 
sarebbero innumerevoli occasioni per 
osservarlo. Anche lo spiegamento di un 
numero aggiuntivo di missili sui sommer- 
gibili sovietici già esistenti non può passa- 
re inosservato. 



Le clausole principali dell'accordo SALT 2 
elaboralo in questi ultimi mesi dai negoziatori 
degli USA e dell'URSS sono racchiuse in un 
irai tato valido fino al 1985 (/ Parte} e in un 
protocollo valido fino sii 1982 ili Parie). In 
parecchie illustrazioni che corredano questo 
articolo si è fatto ricorso alle ahhrcviariuni per 
i seguenti tipi di armi strategiche: missili bali- 
stici intercontinentali (ICBM), missili balistici 
lanciati da sommergibili (SLBM), missili bali- 
stici grandi e moderni (MLBM), missili a (esta- 
te multiple indipendenti (MIRV) e missili da 
crociera lanciati dall'aria (ALCM). In n'alia il 
tetto parziale del trattato SALT 2 relativo agli 
MLBM vale solo per l'URSS, in quanto gli 
USA non hanno piani per questi missili grandi. 



Analogamente, l'individuazione di un 
qualsiasi aumento dei bombardieri pesan- 
ti nell'aviazione sovietica è un compito 
.ìhhasianza semplice. Le linee di produ- 
zione dei due tipi dì bombardieri pesanti 
già esistenti, che gli analisti militari ame- 
ricani indicano rispettivamente col nome 
di Bear (orso) e Bison (bisonte), sono 
siate chiuse già da molto tempo. Un'even- 
tuale ripresa della produzione di questi 
due apparecchi potrebbe essere indo i- 
duata dagli USA con un grado elevato di 
sicurezza, come appare evidente dalla 
dimostrata capacità di questo paese di 
scoprile la produzione di unità molto più 
piccole dell'equipaggiamento militare 
sovietico come i carri armati. Anche lo 
spiegamento di un numero aggiuntivo dì 
bombardieri pesanti sarebbe difficile da 
nascondere. Nell'URSS vi sono non più di 
dieci campi d'aviazione per gli aerei di 
questo tipo, e tutti sono sorvegliati atten- 
tamente dai satelliti americani da ricogni- 
zione. Se i sovietici dovessero decidere di 
oi iti mire nuovi campi di aviazione per 
bombardieri pesanti, la loro individua- 
zione sarebbe facile; le piste di decollo e 
di atterraggio non si possono nascondere 
sotto terra. Se, come alcuni strateghi 
suppongono. l'URSS dovesse mettere in 
camp*) un nuovo tipo di bombardiere pe- 
sante nei primi anni ottanta, anche questo 
fatto sarebbe facilmente rilevabile. 

Indiv iduare lo spiegamento di altri mis- 
sili strategici con base di lancio a terra 
sarebbe soltanto un po' più difficile. Data 
la prassi seguita attualmente dai sovietici 
in questo settore, gli USA potrebbero 
identificare con un buon grado di sicurez- 
za, grazie aJle fotografìe scattate dai satel- 
liti, certe attività rivelatrici quali la co- 
struzione in territorio sovietico di nuovi 
silos pei ICBM e il trasporto di missili 
nelle località loro destinate. E può essere 
individuata anche la sede dei sistemi di 
comando e di controllo delle apparecchia- 
ture di sostegno associate a tali mìssili 

Se dovessero tentare di nascondere 
queste attività, i sovietici probabilmente 
avrebbero un po' più dì fortuna di quanta 
ne avrebbero coi sommergibili strategici. 
In fin dei conti, i vettori ICBM con base a 
terra sono più piccoli dei sommergìbili, e 
nell'URSS vi sono vaste zone interne in 
cui sarebbe possibile costruirli e trovare 
loro una base. Comunque, anche nel caso 
di un numero aggiuntivo dì ICBM, le pro- 
babilità di successo di un inganno di vaste 
proporzioni sono molto ridotte. 1 sovietici 
potrebbero cercare forse di costruire altri 
vettori ICBM allo scoperto, senza sotter- 
fugi, partendo dal presupposto che nella 
vastità del loro paese la violazione rimar- 
rebbe nascosta, ma questo sarebbe un 
errore. 1 satelliti americani da ricognizio- 
ne forniscono attualmente una copertura 
fotografica completa dell'URSS a inter- 
valli frequenti. Se qualche fotografia di 
routine dovesse far sorgere dei sospetti, 
sarebbe sempre possibile rifotografare le 
zone in esame con macchine ad alta defi- 
nizione, in modo da ottenere informazio- 
ni più particolareggiate. L'attuale gene- 
razione di macchine fotografiche dì eleva- 
to potere risolutivo installate sui satelliti 



americani da ricognizione è teoricamente 
in grado di fare una fotografìa chiara di un 
oggetto di trenta centimetri da un'altezza 
di 16(1 chilometri dal suolo. A questo gra- 
do di potere risolutivo una fotografia non 
lascerebbe molti dubbi sulla natura delle 
attività in esame. 

Alternativamente, i sovietici potrebbe- 
ro mettere in campo altri ICBM di notte o 
con qualche mimetizzazione. I satelliti 
americani però sono dotati ormai di sen- 
sori muliispeiirali in grado di penetrare 
nelle mimetizzazioni e di osservare anche 
le attività notturne. I sensori a raggi infra- 
rossi sono particolarmente adatti a indi- 
viduare basi missilistiche sotterranee e 
basi mimetizzate. Se il terreno nelle im- 
mediate vicinanze dell'oggetto sospetto è 
a una temperatura diversa da quella dello 
spazio circostante (o ha diverse caratteri- 
stiche di emissione nell'infrarosso), un 
silo missilistico sotterraneo o mimetizzato 
risalterebbe chiaramente nell'immagine 
all'infrarosso. 

A causa soprattutto del tempo che oc- 
corre ai fotoanalisti americani per elabo- 
rare i dati contenuti in queste fotografie 
prese via satellite, eventuali violazioni su 
scala ridotta potrebbero essere difficili da 
identificare. Qualsiasi tentativo di viola- 
zione di vaste proporzioni sarebbe però 
sicuramente scoperto. 

T l terzo me lodo per eludere il tetto posto 
*■ al numero totale dei ve ito ri strategici - 
quello li. ic ili convertire in strategiche le 
armi non strategiche - presenta un pro- 
blema di controllo più impegnativo. Due 
esempi degni di nota di armi sovietiche a 
raggio intermedio a cui sarebbe possibile 
dare un'autonomia intercontinentale (e 
quindi strategica) sono il bombardiere 
Backfire e il missile balistico a raggio in- 
termedio (1RBM) SS-20. 

Al servizio informazioni americano so- 
no quasi tutti d'accordo sul fatto che lo 
scopo primario del Backfirc è quello di 



compiere missioni in zone periferiche del- 
l'I RSS (quali l'Europa e la Cina). Più o 
meno la metà dei Backfire schierati fino a 
questo momento sono stati assegnati a 
missioni connesse con attivila maritiimo- 
- aeronautiche, e il resto fa parte della for- 
za sovietica dì bombardieri medi. Non vi 
sono molti dubbi però nemmeno sul tatto 
che il Backfire abbia una certa capacita 
miercontinentale, soprattutto permissio- 
ni senza possibilità di ritomo con recupe- 
ro in un paese terzo, per attacchi di andata 
e ritorno contri) 11 territorio ucci de ni ale 
degli Stati Unili e, ammesso il rifornimen- 
to di carburante in volo, per missioni di 
andata e ritomo ancora più lunghe. 

Pur escludendo il Backfire dal computo 
totale dei vettori strategici, il trattato 
SALT 2 sarà accompagnato da assicura- 
zioni di vario genere (alcune sotto forma 
di dichiarazioni unilaterali) che limite- 
ranno il valore strategico di questo appa- 
recchio. Tali assi cu razioni potrebbero 
comprendere limiti alla produzione e allo 
spiegamento del Backfire. vincoli all'im- 
piego del bombardiere in congiunzione 
con aerei in grado di rifornirlo di carbu- 
rante in volo e lìmiti all'autonomia e al 
carico esplosivo del bombardiere stesso. 
Di queste assicurazioni, la più facile da 
verificare sarebbe quella relativa ai limili 
posti alla produzione e allo spiegamento 
(anche ammesso l'inganno), date sempli- 
cemente le dimensioni e la complessità di 
queste attività. Questi vincoli sono appli- 
cabili tanto al Backfirc quanto ai bom- 
bardieri strategici Bear e Bison di cui si è 
discusso in precedenza. 

Controllare il rispetto dei limiti relativi 
agli aerei cisterna sarebbe un po' difficile. 
I piloti dell'Air Force americana testimo- 
niano della difficoltà del rifornimento di 
carburante a mezz'aria. È estremamente 
dubbio che i sovietici possano cercare ef- 
fettivamente in caso di guerra di rifornire 
ì Backfire in volo senza aver fatto prima 
un po' di pratica in materia, e qualsiasi 





VETTORI 
DI ARMI 
STRATEGICHE 


NUMERI 
DI VETTORI 

SCHIERATI 


1 

NUMERO 
DI TESTATE 

PER VETTORE 


1 

NUMERO TOTALE 
DELLE TESTATE 


> 


ICBM MINUTEMAN III 


550 


3 


16S0 





SLBM POSEtDON C-3 


496 


10 


4960 




TOTALE PARZIALE 


1046 




6610 


> 

(E 


ICBM TITAN II 


54 


1 


54 


s 


ICBM MINUTEMAN II 


450 


1 


450 


o 

E 


SLBM POLARIS A-3 


160 


1 (3 MIRV) 


160 


t- 


BOMBARDIERE B-52D 


79 


4 


316 


o 


BOMBARDIERI B-52G. B-52H 


269 


A 


I076 ( + 1500 SRAM) 


TOTALE PARZIALE 


iota 




3556" 


TOTALE 


2058 




10 166 



In questa tabella l'arsenale strategico americano è divisti in due catenarie, che comprendoni! 
rispettivamente i lettori con e sen/a armi dolale di tesiate multiple indipendenti. Si ritiene che il 
numero delle testate nucleari per I*S1 Ji\1 Poseidon C-3 sia una cifra media. II numero dei B-52 
per missioni strategiche è una stima. Il numero delle testate di ogni B-52 strategico rappresenta il 
carico standard: ì B-52H e B-5ZG portano una serie aggiuntiva di missili offensivi a breve raggio 
con testale nucleari tSRAM). Le tre testale dVH'SI BM Polari* A -3 non sono indipendenti e 
quindi non sono contati come MIRV. Sono omessi i missili da crociera e i bombardieri I • B I 1 1. 



10 



11 





VETTORI 
DI ARMI 
STRATEGICHE 


NUMERO 
01 VETTORI 
SCHIERATI 


NUMERO 
DI TESTATE 
PER VETTORE 


NUMERO TOTALE 
DI TESTATE 


> 
oc 


ICBM SS-17 


100 


1 oppure 4 


? 




a 


ICBM SS-16 


170 


1 oppure 8 




^2500 


o 

£ 

t- 


ICBM SS-19 
TOTALE PAH2IALE 


320 
590 


1 oppure 6 


-- 


-2500 




ICBM SS-9 


130 


1 


130 




ICBM SS-11 


620 


1 (3 MIRV) 


620 


| 


ICBM SS-1 3 


40 


1 


40 


£ 


ICBM SS-16 


20 


1 


20 


o 

E 


SLBM SS-N-6 


526 


1 (2 MIRV) 


528 


P 


SLBM SS-N-8 


2B6 


1 


766 


z 


SLBM SS-N-17 


16 


1 


16 


o 

z 


SLBM SS-N-18 


96 


1 


96 




BOMBARDIERE BEAR 


100 


2 


200 




BOMBARDIERE BlSON 
TOTALE PARZIALE 


40 


2 


SO 
2016 


1B76 


TOTALE 


2466 




-4500 



L'arsenale strategico sovietico viene stimalo in questa latitila su una base analoga a ijuelli della 
figura preccilcnlc. Secondo le nuove «norme contabili» del SALI 2. i totali parziali dei MIRV 
indicali qui un Imi. un. circa 135 II IIM che non sono slati ancora tintati di MIRV e portano quindi 
ancora una testala singola, tnnttre t iene omesso il bumba rdiere a raggili intermedio che gli analisti 
mi li i.i li degli Stali ! «ili indicano col nome di Backfire. In genere i calcoli numerici di questo tipo 
non rispecchiano i mite* oli vantaggi americani rispetto all'URSS in termini di precisione e di 
affidabilità dei missili. Inoltre queste tabelle non tengono in considerazione il fallo che gli l SA 
hanno migliaia di armi nucleari lattiche capaci di raggiungere obicttivi in territorio sovietico, 
mentre l'URSS non ne ha nessuna in grado di colpire analogamente un bersaglio negli Stali I ri ni. 



volo di prova può essere seguito dagli Sta- 
ti Uniti con mezzi di vario genere, com- 
presa l'in te ree nazione delle comunica- 
zioni fra gli aerei interessali. Se però i 
sovietici decidessero di correre il rischio e 
cercassero in caso di guerra di rifornire di 
carburante il Back fi re in volo senza prove 
preliminari, non esiste nessun mezzo ga- 
rantito per il controllo di uno qualsiasi dei 
vincoli pi (su all'uso degli aerei cisterna. 

Di tutte le assicura/ioni dei SAI T 2 sul 
Backfire. la più difficile da controllare è 
quella in cui sono coinvolte le caratteristi- 
che dell'aereo, con particolare riferimen- 
to all'autonomia e al carico esplosivo 
Anche con la più ampia libertà di sorve- 
glianza, si sono già avuti contrasti di opi- 
nione fra gli analisti americani ;i proposito 
dell'autonomia del Backfire. Nell'ipotesi 
di un'abile e decisiva volontà di inganno 
da parte dell'URSS, sarebbe forse possi- 
bile mascherare tanto l'autonomia quan- 
to il carico esplosivo del velivolo. 

L'altra arma a raggio d'azione inler- 
medio che pnirehhe essere convertila in 
arma strategica è l'IRBM SS-20. L'SS-20 
non rientra nel trattalo SALT 2 in quanto 
il suo raggio attuale (3000 chilometri) è al 
di sotto del limile inferiore di 55110 chilo- 
metri stabilito per definire gli ICBM. Il 
problema potenziale nasce dal fatto che 
l'SS-20 comprende i primi due stadi det- 
l'SS-16, un ICBM a tre stadi di tipo più 
progredito; inoltre il dispositivo mobile di 
lascio dell 'SS-20 è identico a quello del- 
l'SS- 1 6. Facendo delle scorte di terzi stadi 
e di cariche esplosive di SS-1 6. a un certo 



momento in futuro i sovietici potrebbero 
essere in grado di apportare miglioramen- 
ti qualitativi all'SS-20, facendolo diventa- 
re in breve tempo un SS-16. Questo con- 
sentirebbe loro un aumento numerico 
molto rilevante della loro forza di ICBM 
con pochissimo preavviso. 

L'accordo SALT 2 tuttavia metterà 
specificamente al bando l'ulteriore pro- 
duzione, sperimentazione e spiegamento 
degli ICBM SS- 16 ed esigerà anche lo 
smaltellamento degli SS-16 già esistenti. 
Così, se i sovietici dovessero cercare di 
accrescere la loro forza di ICBM aggiun- 
gendo un terzo stadio e un diverso carico 
esplosivo agli SS-20. tramutandoli in pra- 
tica in SS-16, lo farebbero senza nessuna 
possibilità di sperimentare il nuovo siste- 
ma. Da due anni i prototipi esistenti del- 
l'SS-16 non sono stati più sperimentali . 

In poche parole, il problema di appor- 
tare miglioramenti qualitativi agli SS-20 6 
un altro problema di sperimentazione. 
Per aver un minimo di fiducia in SS-20 
cosi migliorati, e in particolare quel tanto 
di fiducia che basti a soddisfare eli stra- 
teghi sovietici, tradizionalmente conser- 
vatori, l'URSS dovrebbe sperimentarne 
qualcuno e, come già abbiamo messo in 
rilievo, la sperimentazione clandestina 
di nuovi missili strategici da pane del- 
l'URSS è praticamente impossibile. 

II problema di impedire ai sovietici di 
convertire armi non strategiche viene 
complicalo da un altro fattore: l'esistenza 
nel loro arsenale dì un certo numero, 
compreso fra 90 e 100, di bombardieri 



pesanti «ristrutturati». Questi apparecchi 
sono stati modificati in modo da svolgere 
un ruolo di ricognizione e di guerra atiti- 
sommergibìli, ma conserverebbero sem- 
pre il loro vano bombe. Qualunque ulte- 
riore mutamento di carattere permanente 
nella configurazione della maggior parte 
di questi apparecchi potrebbe venire in- 
dividuala in lempo. Ciò nonostante, una 
dozzina circa di questi aerei fu costruita in 
origine in modo tale da permettere la ra- 
pida conversione in bombardieri pesanti 
negli stessi campi d'aviazione, rendendo 
estremamente difficile un pronto control- 
lo del loro ruolo non strategico. 

Oltre a fissare un limite al numero dei 
vettori, il trattato SALT 2 porrà li- 
miti numerici anche ai missili dolali di 
testate multiple indipendenti (MIRV)e ai 
bombardieri equipaggiali con missili da 
crociera strategici lanciati dall'aereo in 
volo(ALCM). In base al trattato, il totale 
di questi due tipi di sistemi d'arma non 
dovrà essere superiore a 1320. A nes- 
suna delle due parli saranno concessi 
inoltre più di 1200 missili di tipo MIRV e 
gli ICBM dotati di MIRV verranno limi- 
tati a 820. 

Vi sono quattro modi in cui i sovietici 
potrebbero cercare di aumentare oltre i 
limiti del trattato il totale congiunto di 
MIRV e di ICBM; costruendo nuovi silos 
per gli ICBM e nuovi sommergibili SLBM 
per i missili supplementari dolati di 
MIRV; sostituendo ai missili nondotatidi 
MIRV dei missili del tipo MIRV nei silos 
sui sommergibili già esistenti; mettendo 
cariche esplosive del tipo MIRV su missili 
non dotati di testate multiple nei silos esi- 
stenti e mettendo ALCM strategici su un 
numero più elevato di bombardieri. 

Il primo modo in cui l'URSS potrebbe 
cercare di eludere il tetto dei MIRV/ 
ALCM - costruendo cioè nuovi silos e 
nuovi sommergibili per missili di tipo 
MIRV - sarebbe chiaramente irrealizza- 
bile, in quanto qualsiasi inganno sul nu- 
mero totale di tali vettori strategici può 
essere scoperto dagli LISA con un eleva- 
tissimo grado di sicurezza. 

Il secondo modo in cui i sovietici po- 
trebbero superare il letto MIRV/ALCM 
sarebbe quello di sostituire missili di tipo 
MIRV ad altrettanti missili non dolali di 
testale multiple nei silos o sui sommergi- 
bili già esistenti. Per scoprire la loro sosti- 
tuzione clandestina con missili di tipo 
M 1 R V bisogna che gli USA sappiano qua- 
li missili sovietici sono appunto di tipo 
MIRV e quali silos e sommergibili con- 
tengono missili di questo e quel tipo. 

Nei negoziali SALT 2 entrambe le parti 
si sono dichiarale d'accordo nel lai rien- 
trare sotto il (cito dei MIRV tutti i missili 
di un tipo sperimentato con testale multi- 
ple o lancialo da un vettore con una testa- 
ta dotata di MIRV. Gli USA avevano 
proposto questa norma contabile per il 
semplice fatto che essa facilita il control- 
lo. Gli analisti americani sanno già, da 
osservazioni condotte su vasta scala, quali 
degli odierni missili sovietici «possono 
essere dotali di MIRV» e si potranno in- 
dividuare i lui uri ICBM e SLBM di que- 



sto slesso tipo in fase di sperimentazione. 

Sebbene eli USA sappiano quali missili 
sovietici sono dotati di MIRV. rimane un 
altro interrogativo e possibile dire quali 
silos e quali sommergibili contengono 
Ljuesiooquel tipo di missile' 1 Ancora una 
volta la risposta viene dalle differenze 
note fra i vari sistemi missilistici, innanzi 
tutto i silos sovietici the contengono mis- 
sili che possono essere dotati dì MIRV 
sono notevolmente diversi all'aspetto da 
quelli che con tengono invece missili senza 
testate multiple ìn secondo luogo i vetto- 
ri di tipo MIRV richiedono sistemi di 
comandoc di controllo, apparecchiature 
di -.osiegno e altre attrezzaiure diverse 
dagli altri, e tutte queste cose sono osser- 
vabili con i satelliti americani già esìstenti. 

Anche i vari tipi di tubi lanciamissili dei 
sommergibili strategici possono essere 
identificati da satelliti da ricognizione 
americani. Qualsiasi tentativo da parte 
dei sovietici di installare SLBM di tipo 
MIRV sui sommergibili fin qui attrezzali 
per missili non dotati dì testate multiple 
richiederebbe una modifica dei tubi di 
lancio, la sostituzione dei sistemi di con- 
trollo de! lancio stesso e altre estese modi- 
fiche. Tutte queste cose richiederehbero 
tempo. Anche per una revisione di routi- 
ne di un sommergìbile nucleare ci voglio- 
no da 30 a 36 mesi. In queste circostan- 
ze i cambiamenti sarebbero facilmente 
individuabili. 

L'n altro metodo per eludere i limili 
posti ai missili di tipo MIRV sarebbe quel- 
lo di prendere un missile normale e sosti- 
tuirne semplicemente la testata. Se i so- 
vietici dovessero montare cariche esplo- 
sive di tipo MIRV sui missili normali che 
si trovano nei silos o sui sommergibili già 
esistenti, la cosa sarebbe molto diffìcile da 
scoprire. Per fortuna tali cariche esplosive 
trasleribili non esìstono ancora e l'attuale 
generazione di missili sovietici ha carane- 
ristiche di progettazione che rendono 
impossibile trasferire cariche esplosive 
MIRV dai nuovi missili dì tipo MIRV a 
quelli vecchi privi di testate multiple. 

Un ultimo metodo per eludere il letto 
dei MIRV sarebbe quello di monta- 
re missili da crociera su un numero sup- 
plementare dì bombardieri. Il brattato 
pone un tetto di 1320 al numero com- 
plessivo formato dai missili di tipo MIRV 
e dai bombardieri dotali di ALCM. Po- 
trebbero t sovietici superare ude letto 
producendo un numero di bombardie- 
ri muniti di ALCM superiore a quello 
concesso? 

In un futuro prevedibile gli USA po- 
tranno dire quali bombardieri sovietici 
sono dotali di missili da crociera, in quan- 
to i missili sovietici di questo tipo sono 
montati esternamente e quindi sono visi- 
bili. Montati all'interno, costituirebbero 
un problema, ma finora i sovietici non 
hanno ancora latto nienie in questo sen- 
so. I missili da crociera montali all'interno 
sarebbero più facili da scoprire al momen- 
to della loro introduzione, poiché l'appa- 
recchio interessato dovrebbe essere man* 
dato presumibilmente in qualche impian- 
to centrale per essere modificalo e le atti- 



vità di questi impianti sono seguite dagli 
Stati Uniti con molta attenzione- 
La verifica del limile dei missili da cro- 
ciera montali all'interno dei bombardieri 
sarà facili lata in misura notevole dall'a- 
dozione nell'accordo SALT 2 di una 
norma «tipo*, la quale affermi semplice- 
mente che se un solo bombardiere dì un 
da io tipo porla degli ALCM. lutti i bom- 
bardieri dello stesso tipo verrebbero in- 
clusi nel novero dei velivoli dolali di 
ALCM. Tuttavia altro è coniare quali 
bombardieri hanno missili da crociera e 
altro è verificare quali bombardieri sono 
strategici Un bombardiere potrebbe es- 
sere dotato dì missili da crociera a corto 
i, e questo ne escluderebbe la quali- 
! : liombardiere armato di missili da 
crociera strategici. Oppure potrebbe es- 
se i e dotato dì missili da crociera a lungo 
raggio ma con una carica esplosiva non 
nucleare. Donde il problema distinto e 
molto più complicalo di determinare se i 
missili da crociera montati sui bombar- 
dieri abbiano un raggio strategico (m que- 
sto caso più dì 600 chilometri) e una can- 
ea esplosiva strategica 

In condizioni normali gli USA hanno la 
possibilità di ottenere stime adeguate, 
anche se approssimative, di queste carat- 
teristiche, ma non c'è nessun modo giste - 
malico di verificare il raggio di un missile 
da crociera Né il suo aspetto esteriore né 
la sua sperimentazione in volo rivelereb- 
bero differenze significative. Diversa- 
mente dai missili balistici, i missili da cro- 
ciera non devono essere sperimentali per 
forza in lutto o quasi il loro raggio, perché 
i militari abbiano piena fiducia nella loro 
efficienza. Al pari degli aerei, essi posso- 
no essere trasportati in volo per un certo 
pc riodo di tempo in condizioni di crociera 
e il loro raggio può essere stimato sulla 
base della quantità di carburante consu- 
mato. D'altra parte, i capi di stato mag- 
giore degli Stati LInìti dispongono di buo- 
ne stime del raggio dei missili da crociera 
sovietici già esistenti e l'URSS non dispo- 
ne ancora di missili da crociera aria-terra 
dolati di un raggio strategico. È inoltre 
opinione tfiffast che ancora per molli 
anni i sovietici non avranno molti Al ( M 
a lungo raggio e, quindi, è improbabile 
che possano superare le limitazioni nu- 
meriche previste dal SAI T 2 prima della 
scadenza del imitalo nel 1985. 

Quanto alla carica esplosiva dei missili 
da crociera, non esiste attualmente nes- 
sun modo per distinguere dall'esterno se 
un missile di questo tipo ha o non ha una 
testala nucleare. Ancora una volta però è 
opinione diffusa che per molti anni i so- 
vietici non avranno ALCM a lungo raggio 
con testate nucleari e neppure con testate 
convenzionali, si da rendere improbabili 
violazioni di questa clausola prima della 
scadenza del trattato. 

Anche ammesso però che i sovietici 
perfezionino effettivamente degli ALCM 
strategici, gli Stati Uniti non avrebbero 
ancora perso la partita. Se i sovietici do- 
vessero incominciare a dotare di nuovi 
ALCM gli aerei già esistenti, nascerebbe- 
ro s os petti e gli americani si renderebbero 
conio della potenzialità di inganno. E 



anche se l'URSS dotasse di ALCM un 
nuovo bombardiere ma affermasse fal- 
samente che non si tratta di un aereo stra- 
tegico e gli USA non fossero in grado di 
contraddire l'affermazione, è dubbio che 
prima della data di scadenza del trattato 
possano rendersi disponibili più di I 20 
bombardieri o pressappoco. 

Il trattalo SALT 2 conterrà anche un 
sottalimite al numero dei grandi e mo- 
derni missili balistici (MLBM) concessi a 
ognuna delle due parti. Qualunque missi- 
le più grande delI'SS- 1 1 > sovietico (che ha 
un «peso di lancio» di circa 36011 chilo- 
grammi) verrà considerato un MLBM: 
qualunque missile più grande del più 
grande ICBM altualmente a disposizione 
dei sovietici (vate a dire l'SS- 1 S. che ha un 
peso di lancio di 7200 chilogrammi) sarà 
proibito 11 dibattilo sulla sostituzione 
degli SS- 1 1 con gli SS- lo dopo la firma 
del SALT I è un'ampia prova della raffi- 
natezza delle tecniche di inierccliazione 
radar degli Stati Uniti La disputa si acce- 
se sull'interrogativo se l'installazione de- 
gli SS-iy nei silos degli SS-1 I viola-ssc le 
clausole del SALT I relative alla sostitu- 
zione di missili «leggeri» con altri «pesan- 
ti?- L'opinione generale in chiusura del 
dibatlilo fu che la sostituzione compilila 
dai sovietici non \ iolava la lederà del trat- 
talo SALT I. ma era tneompalibile con 
una delle dichiarazioni unilaterali fatte a 
quel tempo dagli Stati Uniti. Qui peraltro 
il punto principale e quello che la discus- 
sione ha rivelalo, e ciocche gli USA sape- 
vano con precisione quanto l'SS- 14 fosse 
più grande deiTSS- 1 I . 

Il trattato SALT 2 proibirà anche i si- 
stemi di «ricaricamento rapido- I o sco- 
po di questa clausola è quello di evitare 
che l'URSS possa accumulare ICBM in 
più e li inserisca nei dispositivi di lancio 
esistenti una volta sparata una prima sal- 
va. Caricare un missile di 50 tonnellate in 
un silo sotterraneo è molto complicalo. 
Le elaborate attrezzature che sorgono 
intomo ai silos so! terranei esistenti, al- 
trezzature necessarie perché un sistema 
del genere possa funzionare, per non par- 
lare dei luoghi di immagazzinaggio desti- 
nali ad accogliere i missili in più sarebbe- 
ro certamente individuabili coi satelliti 
esistenti ! sondici potrebbero spargere 
lontano dai silos le attrezzature e i missili 
in più ed evitare probabilmente in lai 
modo la loro individuazione ila parte de- 
gli americani finché non avessero speri- 
mentalo il sistema, in questo caso pero 
non avrebbero più una capacita di rieari- 
camenlo rapido, e cosi non ci sarehbe nes- 
suna violazione di questa clausola 

O oltre al trattato valido fino al 1"K5. 
l'accordo SALT 2 conterrà un pro- 
tocollo valido fino al I9H2. e anche in 
quest'ultimo vi saranno problemi di con- 
trollo. Lina parte di questo protocollo 
metterà al bando lo spiegamento e la spe- 
rimentazione di dispositivi mobili di lan- 
eiodilt HM II potenziale di violazione di 
questa sezione sia nel possibile spiega- 
mento uellTCBM SS- 16 già esistente con 
nuove basi mobili; nessun altro ICBM di 
questo lipo è previsto prima della scade n- 



12 



13 



za del protocollo. È fuor di dubbie a que- 
sto proposito la capacità degli USA di 
accertare un eventuale spiegamento da 
parte sovietica di un sistema mobile con 
base a terra. Ciò nonostante, in certi 
schemi ingannevoli di fondu, quali il ber- 
saglio con molli centri, o «gioco delle 
apparenze» (che comporta la costruzione 
di centinaia o addirittura di migliaio di 
rifugi, di cui soltanto alcuni contengono 
missili), verificare il numero effettivo dei 
missili schierati sarebbe molto difficile. 

Il protocollo del SALI 2 metterà al 
bando anche gli esperimenti in volo e lo 
spiegamento di missili da crociera lanciati 
da terra o dal mare e dolali di un raggio 
supcriore ai 6(111 chilometri. Data l'ini- 
possibilità di deierminare con precisi» me 
il raggio dei missili da crociera nel caso dì 
una deliberata volontà di inganno, un 



bando di questo genere non sarebbe am- 
imi labi le. 

Gì esperimenti in volo dei missili da 
crociera americani sono incominciali per 
altro solo di recente e lo schieramento di 
questo tipo di arma in una quantità signi- 
ficativa dal punto di vista militare non e in 
programma fin dopo la scadenza del pro- 
tocollo del SALT 2. Gli attuali missili da 
crociera sovietici sono tecnologicamente 
primitivi. Gli USA sono molto più avan- 
zati nello sviluppo delle Icstate compatte, 
dei sistemi di guida basati sull'uso dei cal- 
colatori e dei piccoli motori a turbina eoli 
elica intubata; sono molto più avanti cioè 
in tutte le tecnologie che Mino la chiave di 
volta dei missili da crociera piccoli ma a 
lungo raggio II Dipariimenro americano 
della difesa ha dichiaralo che in fatto di 
tecnologia dei missili da crociera gli Stali 



Unili sono «10 anni avanti ai sovietici» e 
che i missili da crociera americani attual- 
mente in fase di sviluppo sono avanti di 
«due o tre generazioni» rispetto alle armi 
sovietiche attuali. 

Vi sono nondimeno alcuni missili da 
crociera sovietici lanciati dal mare che 
superano di ben 250 chilometri il lìmite 
dei 600 chilometri. Data però la loro pro- 
gettazione primitiva, essi sono molto 
grandi. Poiché qualsiasi tentativo di dare 
inizio a nuovi spiegamenti di forze ver- 
rebbe rilevato e poiché i sovietici non 
hanno nessuna capacità di schierare pri- 
ma del I V82 nuovi missili da crociera a 
lungo raggio lanciati da terra o dal mare, 
praticamente in proposito non esiste nes- 
suna possibilità potenziale di violazioni 
da parte dell'URSS. Il protocollo del 
SALT 2 comprenderà cene limitazioni 




' / ;- 








,*. ' • 




*/% 



(iti titillali satelliti da ricognizione cu prono fot i-grafica min li ogni an- 
golo del mundi», comi' ci tieni' suggerilo da quesiti cartina ottenuta al 
calcolatore, preparata dai ricercatori della tip li cai Svslems Divisino 
della Ile k Corporation in relazione al tori» la Mini stillo sviluppi! di una 
iiiint :i macchina fotografica di grande formalo per il progetto Space 
Stili [Ile della N allunai Aeronaiitics .uni Som e \ilminislration. Svenutili 
t'Iteli, Iti scopo della nuota macchina fotografica i' quello di "t i minimi - 
re ali 'esplora/ione di nuovi giacimenti di petrolio e di altre risorse 
naturali di lutto il mondo, Tacendo una mappa dell'ambiente terrestre 
e tenendolo Sfitto controllo», fornendo immagini in hiancu e nero e a 
colliri «con un'ampiezza di campii, una chiare/la e una fedeltà che in 
passato non era pnvsihilc olti-nere» da sistemi non militari. In una tipica 
missione d'ulta (pinta, come quella qui raffigurala, la Sparc Shuttle 
Ina tetta -.[laziale I che porla questa macchina fotografica terrebbe lan- 
ciala in un'nrbila polare approssimativamente circolare dalla Vaioli r- 
berg Air fune Base della California, le «orme» rettangolari deli- 



mitano 3468 fotogrammi singoli «esposti durarne passaggi alla luce del 
giorno in un'orbita inclinata di 97,6 gradi rispetto all'equatore e a una 
i| aula ili 194 miglia marine», ili palese ingrandimento dei fotogrammi a 
quole superiori è una distorsione dovuta alia proiezione di Mercatore 
adottata dai cartografi.) In tondi/ioni adatte lutto il globo potrebbe 
essere coperto dalla Spuce Shuttli' in due voli di otto giorni, che richie- 
dono approssimali» amcnlc 16(111 metri di pellicola contenuta in due 
boti ine recuperabili. In una missione di questo genere il potere ri- 
solutivo fotografico sul terreno sarebbe in media «migliore di 75 piedi 
|2286 cm| (rispetto ai 251) piedi |7620 cm| delle future missioni 
l-ANDSAT).» Si pensa che l'attuale generazione di satelliti militari 
da ricognizione fotografica degli Slati Uniti voli in orbite polari analo- 
ghe, sia pure a quote inferiori. Oltre alle loro macchine fotografiche 
di grande formalo, lai! satelliti militari portano macchine ad alta di - 
finizione rapaci in teoria di scattare fotografie con un potere risolu- 
tivo sul terreno di circa 3(1 centimetri da una quola di 161) di ih un ci ri. 



agii esperimenti in volo e allo spiegamen- 
to di nuovi tipi di missili balistici. Anche 
se una piena valutazione dei relativi pro- 
blemi di controllo dipende da un'analisi 
particolareggiata di qucsie limitazioni, c'è 
ragione di essere nitimistì. Nuovi missili 
balistici possono essere scoperti in fa.se di 
sperimentazione e lo spiegamento dì un 
numero aggiuntivo di nuovi missili sarebbe 
una delle violazioni più facili da rilevare. 

La capacità degli Stati Uniti di scopri- 
re le violazioni potenziali dell'accordo 
SALT 2 da pane dell'URSS si può rias- 
sumere in termini di tre livelli generali di 
sicurezza. In primo luogo, vi sono i nume- 
rosi metodi di inganno per i quali le rapa- 
cità di controllo degli Stati Uniti sono ot- 
time e. di conseguenza, le possibilità di 
successo di eventuali violazioni da porte 
dell'URSS sono remote. Queste eventua- 
lità comprendono tutti i settori nei quali 
una violazione di un certo rilievo da parte 
sovietica potrebbe allenire l'attuale 
•equilibrio strategico del terrore»: lo 
spiegamento di nuove armi strategiche, 
l'aggiunta di un numero anche piccolo di 
bombardieri e di SLBM. lo spiegamento 
di un numero supplementare dì ICBM su 
Vasta scala o su scala media, il migliora- 
mento l'udltiaiiui del missile SS-20 tanto 
da farlo diventare un'arma strategica (a 
meno che non venga migliorato senza 
sperimentazione), lo spiegamento di un 
numero aggiuntivo di missili dotati di 
M1RV e di bombardieri mundi di ALCM 
(in mancanza di sistemi radicalmente di- 
versi), il miglioramento di missili più pic- 
coli tanto da fame dei grandi missili mo- 
derni e l'introduzione dì sistemi di ric:m- 
camento rapido. 

In secondo luogo, vi sono parecchi set- 
tori nei quali le capacità di controllo degli 
Siali Unili sono attualmente molto debo- 
li. In tutti qui sii casi i ut Livia una possibile 
violazione non ha nessun valore dal pun- 
to di vista militare. 1 problemi di control- 
lo comprendoni! l'individuazione dello 
spiegamento su scala ridotta di un nume- 
ro aggiuntivo di ICBM. il controllo delle 
caraneristiche operative del bombardiere 
Backfirc, la verifica del fatto che non esi- 
sta un sistema di miglioramento del- 
t'SS-20 non spi rimcntaioc la verifica sic I - 
lo status di un numero limitato di variami 
di bombardieri pesanti. 

In terzo luogo vi sono alcuni settori, 
soprattutto quelli che comprendono i 
missili da crociera e le cariche esplosive 
trasferibili dei M1RV, in cui gli USA po- 
trebbero trovarsi di fronte a gravi pro- 
blemi di controllo nella prossima fase dei 
negoziati SALT. Oggi i missili da crociera 
sovietici sono primitivi, ma in futuro sarà 
praticamente impossibile a un certo pun- 
to stabilire se il raggio d'azione di un dato 
missile da crociera sovietico sia tanto lun- 
go da doversi considerare strategico. Gli 
Siati Uniti non saranno in grado di stabi- 
lire nemmeno se la carica esplosiva di un 
dain missile sovietico di questo tipo sia 
costituita da esplosivi tradizionali o da 
esplosivi nucleari. Non sarà mai facile 
inoltre un calcolo preciso dei missUi da 
crociera. 

Attualmente la carica esplosiva dei 



missili sovietici dì tipo MIRVè cosi diver- 
sa da quella dei missili a testala singola 
che non è possibile installare dei M1RV 
sui vecchi mìssili. Se i sovietici alla fine 
riusciranno a creare una testata trasferibi- 
le, gli USA potrebbero trovarsi di fronte 
allora a un grave problema di controllo. 
Le questioni dei missili da crociera stra- 
tegici e delle cariche esplosive trasferibili 
non sono problemi di grande rilievo nei 
limili dell'arco di tempo coperto dall'ac- 
cordo SALT 2. Al momento però di un 
patto SALT 3, alla mela degli anni ottan- 
ta, i problemi di controllo saranno certo 
mollo più diffìcili. 

In linea generale le capacità di ricogni- 
zione degli Siali Uniti citate in questo 
articolo sono state quasi certamente un 
po' sottovalutate. La ragione è che ab- 
biamo preso in considerazione soltanto 
quei metodi di raccolta delle informazioni 
su cui è possibile fare sicuro affidamento, 
come le fotografie prese dai satelliti. Di 
tatto vi sono moltissime altre informazio- 
ni, fra quelle che arrivano ai centri dei 
servizi di spionaggio americano, della cui 
veridicità non sì può esser sicuri a priori. 
Per esempio, l'intercettazione da pane 
americana di comunicazioni e di segnali 
interni entro i confini dell'URSS potreb- 
be forse raccogliere le prove di qualche 
attività che non è possibile individuare 
con le fotografie prese via satellite. Una 
violazione non individuata potrebbe per- 
fino essere rivelata da un disertore, la cui 
defezione non potrebbe mai essere pre- 
supposta a priori. 1 dati oltcnuti in circo- 
stanze fortuite di questo genere ridurreb- 
bero senza dubbio ancora di più le possi- 
bilità di successo di eventuali violazioni. 
È stata invece sopravvalutata, in questa 
sede, la potenzialità delle violazioni, per- 
ché dalla prima all'ultima riga ci siamo 
sempre basati sull'ipotesi di una straordi- 
naria abilità dell'URSS nell'arie dell'in- 
ganno, un'ipotesi che è normale quando si 
tratta di valutare le proprie capacità di 
controllo. 

Non è detto però che questa sia neces- 
sariamente un'ipotesi realistica, perché 
anche i piani meglio elaborati di una na- 
zione che cerca di ingannare possono 
andare a monte. 

Si prenda, per esempio, l'unico caso 
noto in cui l'URSS tentò un importante 
conctniramento segreto di armi strategi- 
che: quello di Cuba prima della crisi dei 
1 1 dell'ottobre del 1 962. Ebbene, pur 
volendo chiaramente tenere nascosta la 
sede dei missili offensivi nell'isola, i sovie- 
tici furono del tutto incapaci di farlo. In 
parecchie occasioni i loro piani furono 
traditi dalle procedure e dalle consuetu- 
dini operative standard, che sono neces- 
sarie per il funzionamento di qualsiasi 
grande organizzazione e che notoriamen- 
te sono rigide. Perché l'inganno riesca, 
tutto deve muoversi alla perfezione. Nel 
mondo reale però un fatto imprevisto può 
sconvolgere lutti i piani. Non è detto certo 
che si debba essere sicuri del fallimento di 
ogni singolo schema, ma sarebbe stollo da 
parte di qualunque nazione contare sul 
fatto che la cosa non accada. 



Si -eli Stali Uniti c'è già stato un acceso 
dibattito sulle possibili violazioni sovie- 
tiche dell'accordo SALT 1, Quell'espe- 
rienza ha sollevato molli interrogativi sul- 
le intenzioni dei sovietici di conformarsi 
ai trattati esistenti, ma non ha fatto sorge- 
re il minimo dubbio sulla capacità degli 
USA di controllare quello che i sovietici 
vanno facendo. In realtà la base stessa 
delle accuse che danno per avvenute delle 
violazioni è costituita dalle notizie parti- 
colareggiate che i servizi di informazione 
degli Siali Uniti hanno raccolto sulle 
azioni sovietiche dopo la firma dell'ac- 
cordo SALT I . Il dibattito era accentrato 
non tanto sulle azioni sovietiche quanto 
piui tosto su ciò che da esse si poteva de- 
durre. Se per esempio l'URSS avesse 
svolto qualche aiiività illecita passata 
inosservata, la cosa ovviamente avrebbe 
sollevato dei dubbi sulle capacità di rile- 
vamento degli USA, ma finora nessuno 
ha nemmeno accennato a una possibilità 
del genere. 

I-in qui abbiamo preso in esame soltan- 
to il potenziale di violazioni non indivi- 
duate. Un problema altrettanta impor- 
tante èst i sovietici temerebbero di ai ma- 
re qualche violazione se avessero l'im- 
pressiùne dì potersela cavare impune- 
mente. Il potenziale dì violazione e picco- 
lo; le probabilità di violazioni sembrano 
ancora più ridotte 

Innanzitutto, nel quadro del SAI 1 2 
rimane ancora a entrambe le pani un 
ampio margine per poter perseguire pro- 
grammi stra legni senza imbrogli, (erto, 
senza il SALT 2 i sovietici sarebbe 1 1 > m 
grado di creare uno schieramento di forze 
mollo più grande, ma anche entro i termi- 
ni ilei trattato hanno pur sempre la possi- 
bilità di fare molto. Possono smantellare i 
missili esistenti e sostituirli con altri pio 
precisi e di maggiore affidamento, Posso- 
no aumentare in misura notevole le loro 
scorte di missili a icstate multiple. Posso- 
no compiere uno sforzo maggiore in eerti 
sei tori non proibiti dal SALT 2. come la 
guerra antisommergibili, che negli Siali 
Uniti potrebbe venire percepito come 
una minaccia. 

In secondo luogo, anche se i sovietici 
manifestassero una certa insoddisfazione 
nei confronti dell'accordo SALT 2 dopo 
averlo firmato e ratificato, non è detto che 
debbano ricorrere per forza all'inganno. 
Parecchie alternative potrebbero appari- 
re almeno altrettanto allettanti, se non di 
più: cercare di nnegoziare certe clausole, 
cercare dì modificare i termini del patto 
SALT 2 nei negoziati per il SALT 3. rin- 
negare una parte del trattato (o anche 
ritirarsi del tutto dal trattato stesso); mo- 
dificare in parte i propri programmi per 
conformarsi al trattato e cosi via 

In terzo e ultimo luogo, c'è la questione 
di quali benefici proverrebbero all'L'RSS 
dall'attuazione di un inganno. Potrebbe 
non esserci nessun vantaggio di natura 
politica, a meno di non rendere pubbliche 
le trasgressioni. Nessuno infatti viene in- 
timidito da armi di cui non si sa se esisto- 
no. Ciò nonostante, se i sovietici rendes- 
sero dì pubblico dominio un loro inganno, 
ci sarebbero enormi ripercussioni di ca- 



14 



15 



ratiere politico. Il governo statunitense, 
per esempio, potrebbe trovarsi con una 
concentrazione di armi senza precedenti 
in risposta all'espressa richiesta di un 
pubblico americano allarmato 

Iveri pericoli insiti in eventuali viola- 
zioni sovietiche del SALT 2 si presen- 
terebbero soltanto se con la frode fosse 
possibile acquisire dei vantaggi di grande 
valore militare, come sarebbe il caso, per 
esempio, se i sovietici, dopo aver gettato 
fumo negli ocelli per qualche anno, potes- 
sero poi rivelare lutto a un tratto una 
superiorità schiacciante, tale da costrin- 
gere gli Stati Uniti a una resa immediata. 
Una cosa del genere per altro è impossibi- 
le. In base all'accordo SALT 2 gli USA 



PARTE I: TRATTATO 



avranno sempre un arsenale strategico 
formidabile: quasi 2000 vettori e circa 
10 00(1 lesiaie indipendenti. Per sconvol- 
gere l'aequilibrio del terrore» di ordine 
strategico i sovietici avrebbero bisogno di 
un numero di armi mollo più grande di 
quello che \ iene loro concesso attualmen- 
te e sarebbe loro impossibile accrescere 
indebitamente il numero delle toro armi 
senza ricorrere a imbrogli di natura cosi 
massiccia ed estesa da renderne sicura 
l'individuazione. 

Per orientarci meglio, prenderemo in 
esame un cerio numero di plausibili «casi 
limite» in cui l'URSS potrebbe effettiva- 
mente architettare la violazione di certe 
clausole del SALT 2 ed evitare che la cosa 
venga scoperta. Per esempio, i sovietici po- 



trebbero aumentare clandestinamente di 
ben H)0 vettori ICBM il turo arsenale sira- 
tegico. ma questo vorrebbe dire soltanto un 
aumento di meno del cinque per cento del 
loro contingente di vettori e non produr- 
rebbe nessun vantaggio tangibile. Attual- 
mente i sovietici hanno quasi 2500 missili e 
bombardieri. In base all'accordo SALI 1 
questo totale scenderebbe a un massimo di 
2250, che significa una riduzione di circa 
250 unità. Qualsiasi frode sarebbe pertan- 
to più che comrobi lanciata dalla riduzione 
delle forze richiesta dal trattalo. 

I sovietici potrebbero anche destinare 
in caso di guerra alcuni Backfire a missio- 
ni strategiche. Questa situazione aumen- 
terebbe marginalmente le loro forze di 
rappresaglia a un attacco americano, ma 



CLAUSOLA 


TIPO 01 VIOLAZIONE 


POTENZIALE DI ATTIVITÀ NON RILEVATE 


1 Tetto posto 

al numero totale del vettori 
(2400 - 2250) 


Spiegamento di nuovi sistemi strategici 


Nullo 


Spiegamento di un 
numero aggiuntivo di 
sistemi esistenti 


SLBM 


Nullo 


Bombardieri 


Nullo 


ICBM 


Massimo di 100 


Conversione 

di sistemi non strategici 

in sistemi strategici 


Backfire. nuova produzione 
e spiegamento 


Nullo 


Backfire che Si servono 

di aerei cisterna 

per il rifornimento in volo 


Trascurabile 


Backfire. miglioramento 

dell'autonomia 

e del carico di bombe 


Notevole 


SS-20. miglioramento 
in SS-16 


Trascurabile 


Conversione 
di bombardieri 
ristrutturati 


Massimo di 12 


2. Tetto posto agli ICBM 
e agli SLBM tipo MIRV 
e al bombardieri con ALCM 
(1320- 1200) 


Costruzione di nuove basi missilistiche 
o di nuovi tubi di lancio sui sommergibili 


Nullo 


Sostituzione di missili non dotati di MIRV 

con missili dotati di MIRV 

nei silos o sui sommerqibili esistenti 


Nullo 


Spiegamento di cariche esplosive di tipo MIRV 
sui missili non dotali di MIRV nei silos 
o sui sommergibili già esistenti 


Nullo coi sistemi attuali: potenzialmente 
grande con sistemi tuturi 


Installazione di ALCM sui bombardieri strategici 


Nullo nel fuluro immediato, trascurabile 
agli inizi degli anni ottanta 


3. Tatto posto agli MLBM (308) 


Miglioramento in MLBM dei non MLBM 


Nullo 


4. Bando ai sistemi 

di ricaricamento rapido 


Spiegamento di sistemi 
di ricaricamento rapido 


Nullo 



PARTE III PROTOCOLLO 



1. Bando agli ICBM mobili 


Spiegamento di ICBM mobili 


Nullo 


2. Bando al missili 
da crociera strategici 


Spiegamento di missili da crociera 

su vettori con base a terra o in mare 

dotati di un raggio superiore a EOO chilometri 


Nullo durante il protocollo 


3. Limiti a nuovi tipi 
di missili balistici 


Esperimenti in volo e spiegamento 
di nuovi tipi di missili balistici 


Probabilmente nullo 



Le violazioni potenziali delle clausole dell'accorilo SALI 2 da parte 
dell'URSS rientrano in tre euf egerie generali. Primo, vi sono i vari tipi 
di violazione per i quali le capacità di controllo degli ISA Mino ottime e 
In possibilità clic l'URSS venga meno ai propri doveri e remola (riqua- 
dri in colore chiaro); queste eventualità comprendono lutti i setlori nei 
quali grosse violazioni da parte dell'I KSS potrebbero sconvolgere 



l'altuale equilibrio strategico. Secondo, vi sono i setlori in cui le capa- 
cità di controllo degli USA sotto per il momento molto limitate ma in 
cui le possibili violazioni non hanno valore dal punto di vista militare 
(riquadri in colore medio). Ter/o. v i sono alcuni settori nei quali gli 
USA non hanno ora gravi problemi di controllo, ma potrebbero aver- 
ne nella prossima fase dei negoziali SALT (riquadri in colore <icuro). 



diminuirebbe in maniera corrispondente 
la loro capacità antinave e ridurrebbe 
quella da opporre ai nemici alle frontiere. 
e la cosa non sarebbe certo un affare dal 
loro punto di vista. 

I sovietici potrebbero già avere un po- 
tenziale di miglioramento degli SS-20 
non sperimentati. Ma anche se questo 
potenziale venisse tradotto in pratica, t 
missili SS- 1 6 che ne verrebbero fuori sa- 
rebbero gli ICBM meno precisi e meno 
potenti della generazione attuale. Anche 
l'idea di destinare gli SS-20 a missioni 
offensive in le rcont mentali porterebbe, se 
venisse attuata, a ridurre sostanzialmente 
la minaccia nei confronti dell'Europa oc- 
cidentale e della Cina. 

I sovietici potrebbero convertire gli 
apparecchi destinati alla marina in bom- 
bardieri a lungo raggio. Anche questo 
però aumenterebbe marginalmente la 
loro forza strategica di rappresaglia dimi- 
nuendo nel contempo la minaccia alla 
marina militare americana. 

I sovietici potrebbero anche sviluppare 
senza sperimentarla una capacità di rica- 
ricamento non rapido. Il vantaggio di 
poter ricaricare un vettore (nella migliore 
delle ipotesi) 12 ore dopo un primo lancio 
è discutibile; in quell'arco di tempo il silo 
potrebbe venire distrutto. 

In altre parole, anche se dovessero 
ricorrere all'inganno adottando metodi 
in grado di sfuggire all'individuazione, i 
sovietici aumenterebbero di ben poco la 
loro potenza strategica e potrebbero dì 
fatto ridurre la loro forza militare in al- 
tri settori. 

Insomma, la capacità degli USA di ve- 
rificare la volontà sovietica di stare ai pat- 
ti è chiaramente essenziale per il successo 
dell'accordo SALT 2. A un attento esame 
risulta per altro evidente che i tanto 
strombazzati problemi di controllo sono 
più immaginari che reali. I metodi di rile- 
vamento molteplici e moltiplicativi a di- 
sposizione degli Stati Uniti sono sufficien- 
ti a scoprire qualsiasi violazione tale da 
minacciare militarmente questo paese. I 
sovietici potrebbero, sì. attuare piccole 
violazioni dei trattato senza farsi scoprire, 
ma un pugno di missili o di bombardieri in 
più aumenterebbe di troppo poco il loro 
arsenale per avere valore dal punto di 
vista militare. Nel campo politico i sovie- 
tici avrebbero più da perdere che da gua- 
dagnare violando l'unico trattato molto 
importante che essi avrebbero con un'al- 
tra potenza straniera. 

E in futuro che i problemi del controllo 
potrebbero assumere valore critico. 
I progressi tecnologici, soprattutto quelli 
relativi ai missili da crociera e alle cariche 
esplosive MIRV trasferibili, tenderebbe- 
ro al massimo le capacità di intercettazio- 
ne radar di entrambe le parti una volta 
scaduti il protocollo e il trattato SALT 2. 
Trattare questi sistemi nel quadro di un 
accordo SALT 3 potrebbe benissimo ri- 
chiedere una riduzione degli attuali stan- 
dard di sicurezza relativi al rilevamento 
delle violazioni. A qpel punto sarà oppor- 
tuno riesaminare da capo l'intera que- 
stione del controllo. 



.E SCIENZE 



S<1 ISTI HI 
VMt.RK.VS 



INDICE 
GENERALE 

1968-78 




Un valido strumento 

di consultazione e di informazione 

per tutti i lettori 

di LE SCIENZE 

e per chiunque sia interessato 

alla cultura scientifica del nostro tempo. 

L'indice 1968-1978 è così articolato: 

— Presentazione 

— TABELLA DI SUDDIVISIONE degli argomenti 

— ARTICOLI In ordine alfabetico per autore 

— ARTICOLI suddivisi per argomento 

— SCIENZA E SOCIETÀ in ordine cronologico 

— LIBRI RECENSITI in ordine alfabetico per autore 

— LIBRI RECENSITI suddivisi per argomento 

— GIOCHI MATEMATICI in ordine cronologico 



Nell'indice, che copre dieci anni significativi nel settore 
della ricerca scientifica e tecnologica, sono rubricati per 
autore, argomento e data: oltre mille articoli, altrettante 
notizie di «Scienza e Società», più di 700 recensioni 
a volumi di ogni disciplina, 120 «Giochi Matematici». 



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J 



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17 



Come respirano 
le uova degli uccelli 

Gli embrioni d'uccello assumono ossigeno e eliminano anidride carbonica 
per diffusione attraverso microscopici pori nel guscio dell'uovo. Tale 
processo è regolato dalla geometria dei pori, che varia secondo la specie 



cilindrici e le loro aperture sono ricoperte 
talvolta da materiale pari (celiare organi- 
co o inorganico secreto. Un decappaggio 
accurato del guscio con un acido e quindi 
urta colorazione dello stesso rendono i 
pori visibili anche a occhio nudo: un tipico 
uovo di pollo ne ha all'inarca 10 000 di- 
stribuiti su tutta la superficie. Il loro nu- 
mero e le loro dimensioni vengono stabili- 
ti nella ghiandola del guscio prima della 
deposizione e poi rimangono invariati, 

L embrione di uccello non puòcontrolla- 
' re direttamente il suo scambio gasso- 
so; pertanto la permeabilità, o conduttan- 



za, del guscio e delle membrane ai gas 
deve essere messa a punto con precisione 
per poter soddisfare le esigenze metaboli- 
che dell'embrione. Se è troppo elevata, il 
fabbisogno di ossigeno dell'embrione sa- 
rà ampiamente soddisfatto, ma andrà 
perduta una quantità d'acqua eccessiva- e 
questa perdila provocherà una disidrata- 
zione. Se invece la permeabilità del guscio 
è troppo bassa, l'embrione o soffocherà 
per mancanza d'ossigeno, intossicalo dal- 
la propria anidride carbonica, o anneghe- 
rà nella propria acqua prodotta metaboli- 
camente. Si deve raggiungere un felice 
punto di mezzo, che consenta l'esistenza 



di pressioni ottimali di gas all'interno del- 
l'embrione e assicuri una dispersione fini- 
la di acqua dall'uovo. 

L'acqua viene persa dall'uovo con una 
velocità costante, mentre l'assunzione di 
ossigeno aumenta in misura considerevo- 
le nel corso dell'incubazione. Nel pollo, i 
primi diciotto giorni di questo periodo 
sono designati come periodo prenatale. 
Al quinto e sesto giorno, la membrana 
corioallantoìdea (l'organo respiratorio 
dell'embrione, analogo alla placenta dei 
mammiferi ) si prolunga partendo dal cor- 
po dell'embrione ed entra in contatto con 
la pellicola continua che tappezza la 



di Hermann Rahn, Amos Ar e Charles V. Paganelli 



I'uovo d'uccello è un sistema autono- 
mo in grado di sostenere la vita 
-/ dell'embrione in via di sviluppo. 
Tutte le sostanze nutritive, i sali minerali, 
le fonti cnergeliche e l'acqua utilizzati 
dall'embrione nel periodo dell'incuba- 
zione sono già presemi nell'uovo appena 
deposto, che pertanto ha bisogno sola- 
mente di essere tenuto al caldo dai genito- 
ri e di essere periodicamente rivoltalo per 
evitare che l'embrione aderisca alle 
membrane del guscio. Eppure l'uovo 
manca di un fattore di primaria importan- 
za: l'ossigeno che alimenta la macchina 
metabolica delle cellule embrionali, che 
possono cosi eseguire le complesse ma- 
novre dello sviluppo. Come respira l'uo- 
vo, assumendo l'ossigeno dall'atmosfera 
circostante ed eliminando l'anidride car- 
bonica, prodotto di rifiuto della respira- 
zione? 

In genere, lo scambio di gas è associato 
con l'inalazione periodica di un mezzo 
fluido (aria o acqua), che porta l'ossigeno 
ai capillari polmonari o alle branchie e 
rimuove l'anidride carbonica dall'organo 
respiratorio a ogni esalazione. Polmoni e 
branchie sono azionati da muscoli, la cui 
velocità di pompaggio è determinala dal 
fabbisogno metabolico e controllata dal 
sistema nervoso. Le uova degli uccelli e di 
altri organismi (per esempio insetti, ragni, 
anfibi e rettili) non mostrano, invece, al- 
cun movimento respiratorio e non esisto- 
no, all'interno di tali uova, delle correnti 
d'aria che potrebbero trasportare l'ossi- 
geno ai capillari dell'embrione che cresce. 
Al contrario, l'uovo «respira» per diffu- 
sione attraverso migliaia di pori micro- 
scopici, presenti nel guscio. 

L'esistenza di questi pori e stata dimo- 
strala per la prima volta nel 1 863 da John 
Davy. membro della Royal Society di 
Edimburgo, senza l'aiuto di un microsco- 
pio. Egli mise un uovo in una bottiglia con 
acqua ed eliminò l'aria al disopra della 
superficie dì questa con una pompa a vuo- 
to. Notò in seguito che alla superficie di 
quell'uovo si formavano delle bollicine 
di gas e ne dedusse che, nel guscio, do- 



vevano esistere delle minuscole aperture. 

I gas passano attraverso i pori grazie al 
processo passivo della diffusione, che è la 
tendenza mostrala da una molecola a spo- 
starsi da una zona a elevata concentrazio- 
ne verso una zona a concentrazione infe- 
riore. La diffusione si svolge per merito 
dell'energia cinetica posseduta dalle mo- 
lecole dei gas e non richiede un consumo 
diretto di energia metabolica da parte del- 
l'embrione: è la minor concentrazione 
dell'ossigeno all'interno dell'uovo che at- 
tira attraverso i pori del guscio nuove 
molecole di ossigeno dall'esterno, dove la 
concentrazione è più elevata. Per contro, 
la concentrazione dell'anidride carbonica 
all'interno dell'uovo provoca una diffu- 
sione delle sue molecole verso l'esterno, 
dove praticamente non ne esistono. Que- 
sti processi di diffusione sono regolati dal- 
l'effettiva superficie occupata dai pori nel 
guscio, dalla loro lunghezza e, infine, dal- 
le differenze di concentrazione dei gas 
che si diffondono attraverso dì essi. 

II contenuto idrico dell'aria all'interno 
dell'uovo è superiore a quello dell'aria 
all'esterno, per cui i pori lasciano passare 
anche le molecole d'acqua (che sono più 
piccole di quelle dell'ossigeno) ed esse si 
diffondono all'esterno. Gli animali hanno 
sviluppalo molli adattamenti specializzati 
per la conservazione dell'acqua, ma le 
uova degli uccelli sembrano costruite, 
invece, per perderla a una velocità con- 
trollata. L'energia necessaria all'embrio- 
ne per svilupparsi è presa perlopiù dalle 
riserve di grasso contenute nel tuorlo del- 
l'uovo e, per ogni grammo di grasso bru- 
ciato, viene generata una massa quasi 
uguale di acqua metabolica. Pertanto, 
durante l'incubazione, il contenuto idrico 
relativo dell'uovo aumenterà, a meno che 
non vi sia una dispersione d'acqua. Se il 
contenuto idrico, alla schiusa, è uguale a 
quello dell'uovo appena deposto, circa il 
1 5 per cento della massa di questo deve 
andar perduto come aequa. Come ben 
sanno gli allevatori di polli, l'entità di 
questa perdita è essenziale per il successo 
della schiusa. 



Nei 2 1 giorni della sua incubazione, un 
tipico uovo dì pollo del peso di 60 
grammi assumerà circa 6 litri di ossigeno 
ed emetterà 4,5 litri di anidride carbonica 
e 1 1 litri di vapore acqueo. Alla fine di 
questo periodo, proprio a causa della 
perdita d'acqua, l'uovo peserà soltanto 51 
grammi e il pulcino appena nato circa 39 
(escludendo il peso del guscio e delle 
membrane respiratorie). 

f tre strati del tegumento dell'uovo (il 
guscio e le due membrane sottostanti) do- 
vrebbe re essere ben noti a chiunque abbia 
tolto almeno una volta il guscio a un uovo 
sodo. Quando la cellula uovo nuda scende 
lungo l'ovidutto della gallina per passare 
nella ghiandola del guscio, essi vengono 
deposti tutti e tre rapidamente, in meno di 
24 ore. Lo stesso guscio ha uno strato più 
esterno, chiamato cuticola (mancante in 
alcune specie): sì tratta di una lamina molto 
sottile di sostanza organica, spesso screpo- 
lata per esporre meglio la superficie del 
guscio. Questo consìste di una secrezione di 
carbonaio di calcio, che forma dei cristalli 
colonnari dì calcite, i quali incorporano una 
modesta quantità di sostanza orgaoiea. 
L'imperfetto «impacchettamento» a scia, 
tra un cristallo e l'altro, degli spazi, che 
attraversano lo spessore del guscio, danno 
origine ai pori microscopici. 

Le due membrane, estema e interna, 
del guscio consistono di una rete dì fibre- 
organiche : quelle della membrana ester- 
na sono inserite sulla superficie interna 
del guscio mediante i coni mammillari. 
che sono i centri di cristallizzazione del 
guscio durante la sua formazione. Le due 
membrane differiscono per il diametro 
delle fibre, per la grossolanità della trama 
e per lo spessore totale. La superfìcie in- 
terna della membrana interna è tappezza- 
ta da una sottile pellicola, che sembra 
continua e non un semplice prolungamen- 
to delle fibre. Poco dopo la deposizione 
dell'uovo, gli spazi tra le fibre, nelle due 
membrane, vengono riempiii di gas. 

I pori nel guscio sono l'unica via di 
comunicazione per i gas tra l'ambiente 
esterno e le membrane embrionali. Sono 




Un puro del guscio d'uovo del emulo Caciimanih merttlinux dell Isola 
di Giava è ingrandii» 3HIIII volle in ijuesla mie ro hit ogni ti a al microsco- 
pio elettronico a scansione. La sua apertura si restrìnge in un tubo 
cilindrico del diametro ili alcuni micromelri, che attraversa completa- 
mente il guscio. L'ossigeno atmosferico penetra nell'uovo mentre l'ani- 
dride carbonica di origine metabolica lo lascia per un processo di 



diffusione passiva attraverso migliaia di pori come questo, i quali sono 
distribuiti su latta la superficie dell'uovo stesso. Questa immagine 
dell'apertura del (ioni e ecre/iunalmenle «.liiar;i: nella maggior parte 
delle uova, invece, l'apertura risalta mascherala dal maleriale organico 
o inorganico secreto. La microfoiografia è stala scanala da J. H. Rec- 
kiiig dell'Istituii) olandese per le scienze atomiche in agricoltura. 



18 



19 



membrana intema del guscio, sviluppan- 
dovi una rete di capillari. Al nono giorno, 
essa ha ricoperto circa la metà della su- 
perficie interna del guscio e intorno al 
dodicesimo giorno l'ha ricoperta del tut- 
to. (Le due membrane esterna e interna 
sono situate tra la membrana corioallan- 
toidea e il guscio stesso.) 

Nel periodo prenatale. l'ossigeno e l'a- 
nidride carbonica vengono scambiali at- 
traverso la membrana carioaliantoidea e 
il vapor acqueo viene perduto in conti- 
nuazione. Poiché il guscio è rigido, del gas 
entra per sostituire l'acqua perduta e 
forma una camera d'aria al polo ottuso 
dell'uovo. Questa camera d'aria aumenta 
costantemente di dimensione fino a occu- 



pare all'incirca il 1 5 per cento del volume 
interno dell'uovo alla fine dell'incubazio- 
ne. Non vi è soluzione di continuità tra il 
gas che si trova all'interno della camera 
d'aria e il gas che si trova tra le fibre delle 
membrane interna e esterna: questa con- 
tinuità può essere dimostrata iniettando 
aria pressurizzata nella camera d'aria, 
quando l 'uovo si trova sott 'acqua : su tutta 
la superficie del guscio si vedono sfuggire 
bollicine dai pori. Le varie pressioni dei 
gas nella camera d'aria sono pressoché 
identiche a quelle negli spazi delle mem- 
brane, per cui la camera d'aria risulta un 
punto adatto per prelevare campioni dei 
gas contenuti entro l'uovo. 

Il consumo di ossigeno dell'embrione 



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La (li must razione dell'esistenza di pori nel guscio dell'uovo di pollo può essere effettuata, in 
mancanza del microscopio, iniettando dell'aria pressurizzata nella camera d'aria al polo ottuso 
dell'uovo. Dall'intera superfìcie emergono delle bollicine, a indicare che essa presenta migliaia di 
minuscole aperture. L'esperimento è analogo a quello realizzato per la prima volta nel 1863 da 
John Davj. La fotografia è di D. R. Atkinsnn della Università statale di New York a Buffalo. 



aumenta lentamente durante la prima set- 
timana e mezzo d'incubazione. Poi, tra il 
decimo e il quattordicesimo giorno essa 
aumenta rapidamente, raggiungendo un 
plateau di 600 millilitri di ossigeno al 
giorno prima della schiusa. Questo valore 
corrisponde alla massima quantità di os- 
sigeno ottenibile per diffusione passiva 
attraverso i pori fissi del guscio. Seicento 
millilitri di ossigeno al giorno possono 
non impressionare tanto il lettore (che 
consuma lo stesso quantitativo in due 
minuti), ma è indubbio che il traffico di 
molecole attraverso i 10 000 pori del gu- 
scio è notevolmente intenso. Qgni secon- 
do una rete di circa 20 bilioni (20 x IO 11 ) 
di molecole di ossigeno penetra nell'uovo 
attraverso ogni poro e 14 bilioni di mole- 
cole di anidride carbonica e 12 bilioni di 
molecole di acqua allo stato di vapore 
fuoriescono. 

Tuttavia, lo sforzo della schiusa richie- 
de più ossigeno di quanto 1 a semplice 
diffusione possa fornire. Da dove provie- 
ne allora questo ossigeno supplementare? 
La natura ha fornito una facile soluzione 
al problema: all'incirca al diciannovesimo 
giorno, il becco del pulcino penetra nella 
camera d'aria all'estremità ottusa del- 
l'uovo: un processo che viene definito 
«pigolio interno». L'animale comincia 
allora a respirare quell'aria, ventilando i 
polmoni rimasti fino a quel momento non 
utilizzati. Questo è un evento di cruciale 
importanza: permette ai polmoni del pul- 
cino e ai loro alveoli di gonfiarsi, in modo 
che l'ossigeno possa venir trasportato in 
essi per convezione o flusso di massa. 

Il periodo in cui avviene questa respira- 
zione attiva dalla camera d'aria all'inter- 
no dei confini dell'uovo intatto si chiama 
periodo paranatale, in quanto la mem- 
brana corioallantoidea è ancora funzio- 
nante: in esso l'ossigeno viene trasportato 
sia per diffusione sia per convezione. 

Circa sei ore dopo la penetrazione del 
becco nella camera d'aria, il pulcino rom- 
pe il guscio, praticando in esso un piccolo 
foro con il dente dell'uovo, una formazio- 
ne presente sulla guaina superiore del 
becco, e con ciò respira per la prima volta 
l'aria atmosferica. A questo punto il fun- 
zionamento del polmone è ormai ben av- 
viato e rende così possibile il significativo 
aumento nel consumo di ossigeno, che si 
rende necessario per lo sforzo finale della 
schiusa. Nel contempo comincia a ridursi 
la funzione della membrana corioallantoi- 
dea, anche se in realtà persiste fino alla fine, 
quando le membrane respiratorie vengono 
viste pendere all'interno del guscio da cui il 
pulcino emerge, cominciando il periodo 
postnatale. La graduale transizione dal tra- 
sporto passivo al trasporto attivo dei gas si 
realizza in 24-36 ore. 

Si sa oggi che il flusso di ossigeno dal- 
l'atmosfera ai capillari sanguigni della 
membrana corioallantoidea è regolalo da 
una serie di barriere di diffusione: il gu- 
scio e le membrane esterna e interna. Gli 
studiosi di fisiologia respiratoria espri- 
mono la permeabilità di una membrana ai 
gas in termini di conduttanza, cioè del 
reciproco della sua resistenza alla diffu- 




CONO MAMMILLARE 



MEMBRANA 

INTERNA 

DEL GUSCIO 

PELLICOLA-^ 



Gli strati estemi dell'uovo, che partecipano allo scambio dei gas, sono 
rappresentati in questa sezione trasversale che interessa uno spessore di 
circa 0.4 millimetri. Quello più estemo è la cuticola, una sottile lamina 
organica; sotto di essa vi è il guscio vero e proprio, costituito da colonne 
di cristalli di calcite e percorso dai pori. Questi terminano nella mem- 
brana esterna fatta di libre poco compatte; te membrane esterna e 
interna differiscono per il diametro delle fibre, come pure per la grosso- 
lanità della trama e lo spessore totale. La superficie interna molto 



SANGUE VENOSO 
SANGUE OSSIGENATO 



sottile della membrana intema, detta pellicola dell'inno, è con tutta 
probabilità uno strato continuo. Attaccata a essa è la membrana co- 
rioallantoidea (l'organo respiratorio dell'embrione), che è analoga alla 
placenta dei mammiferi. Il sangue venoso (in azzurro), pompato dal 
cuore embrionale, fluisce in questa membrana, dove viene rifornito d'os- 
sigeno, diffusosi all'interno dell'uovo attraverso i pori. Il sangue ossige- 
nato (in rosso) si muove a questo punto verso i tessuti dell'embrione e 
simultaneamente l'anidride carbonica si diffonde dal sangue venoso. 



sione. Le pressioni parziali dei gas respi- 
ratori sono comunemente indicate in torr. 
o millimetri di mercurio, essendo 1 torr 
uguale a 1/760 della pressione atmosferi- 
ca standard (che corrisponde alle pressio- 
ni parziali combinate di tutti i gas dell'at- 
mosfera a livello del mare, ivi compresi 
l 'azoto, 1 "ossigeno e l 'ani dride carbonica ). 
Tra la pressione parziale di ossigeno 
nell'atmosfera (154 torr) e quella del san- 
gue appena ossigenato della membrana 
corioallantoidea (58 torr) vi è un salto di 
quasi 100 torr. Cionondimeno, una pres- 
sione di ossigeno di 58 torr nel sangue è 
pressoché sufficiente a saturarlo d'ossi- 
geno, che viene così trasportato a tutti i 
tessuti dell'embrione. Il sangue venoso 
che ritorna dall'embrione ha una pressio- 
ne dì ossigeno di 22 torr; passa attraverso 
la membrana corioallantoidea, dove vie- 
ne rifornito di ossigeno appena giuntovi 
per diffusione a una pressione di 58 torr. 



Per contro, la pressione parziale di ani- 
dride carbonica scende da47 torr nel san- 
gue venoso a 38 torr in quello ossigenato. 
È risultato estremamente arduo misu- 
rare la conduttanza del gas tra membrana 
interna e membrana corioallantoidea, 
perché le pressioni parziali nella camera 
d'aria e nel sangue ossigenato devono 
essere misurate simultaneamente. Questa 
difficoltà sperimentale è stata superata da 
Hiroshi Tazawa della Università Yaga- 
mata, con il quale due di noi hanno lavo- 
rato lo scorso anno nel laboratorio di Jo- 
hannes Piiper al Max Planck Institut fur 
Experi meni eli e Medizin di Gòttìngen. 

Per misurare le pressioni parziali di os- 
sigeno e di anidride carbonica nel- 
l'uovo. Tazawa fissò al guscio, al di sopra 
della camera d'aria, una siringa ipodermi- 
ca parzialmente riempita d'aria, in modo 
che l'aria nella siringa rimanesse in diret- 



tocontattoconi gas contenuti nella came- 
ra d'aria dell'uovo. In un periodo di alcu- 
ne ore, le pressioni parziali dell'ossigeno e 
dell'anidride carbonica nella siringa e net- 
la camera d'aria raggiunsero un equili- 
brio. Analizzandole nella siringa, fu così 
possibile determinare quelle della camera 
d'aria. Per misurare le pressioni dei gas 
nel sangue ossigenato, Tazawa praticò un 
piccolo foro nel guscio e vi impiantò un 
catetere ultrasottile, un tubicino di plasti- 
ca, facendolo penetrare nel vaso sangui- 
gno della membrana corioallantoidea, 
che trasporta il sangue ossigenato all'em- 
brione. L'aria nella siringa e un campione 
di sangue ossigenalo furono prelevati 
simultaneamente e analizzati per le loro 
concentrazioni di ossigeno e di anidride 
carbonica. 

Con questo metodo, Tazawa è riuscito 
a stabilire che la pressione parziale del- 
l'ossigeno nella camera d'aria è di circa 50 



20 



21 



CAMERA DARIA 

MEMBRANA ESTERNA / uojbbmj» ftrrrau. 

^^^-—^—/^^^ MEMBRANA INTERNA 



DENTE DELL UOVO 




Il passaggio alla respira/ione aitila durante il periodi! (ii incubazione, 
i-Ile dura 21 giorni ncll 'embrioni: di polli», ha luogo in due fasi. Il 
periodo prenatale (a) è costituito dai primi IH giorni di sviluppo. A 
cominciare dal quinto giorno, la membrana co rioni la ntoi dea emerge 
dall'embrione e ricopre la membrana inlemadel guscio con una rete ili 
capillari che riforniscono l'embrione di ossigeno e rimuovono l'anidride 
carbonica. Anche il vapor acqueo sì diffonde coni inuumente dall'uovo: 
l'acqua liquida che viene persa è sostituita da gas, che formano la 
camera d'aria al polo ottuso dell'uovo. Il periodo paranatale fhi comin- 



cia al 19" giorno, quando l'embrione penetra con il proprio becco nella 
camera d'aria, un processo che viene definito pigolio interno. L'em- 
brione inizia a respirare aria dalla camera d'aria, gonfiando i propri 
polmoni e alveoli, pur eonlinuaudo la membrana corioallantoidea a 
funzionare. Circa sei ore dopo il pulcino rompe il guscio con il dente 
dell'uovo, una formazione alla sommiti! della guaina superiore del 
becco (e), comincia a respirare l'aria atmosferica e la funzione della 
membrana corioallantoidea comincia a vanificarsi. L'illustrazione si 
basa su un disegno di llans-Kainer Duncker dell'Universilà di Giesscn. 



1200- 



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5 



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600 



400- 



200 h 



QK3RNI 



Il consumo di ossigeno dell'embrione di pollo aumcnla in misura consi- 
derevole nel corso dell'incubazione. L'aumento è graduale per la prima 
settimana e mezzo, ma tra il 10" e il 14" giorno esso diventa rapido. 
Al 19" e 211" giorno, si ha un graduale passaggio dallo scambio gassoso 



per diffusione attraverso la membrana corioallantoidea ulta respira- 
zione attiva attraverso i polmoni che, quando il pulcino emerge dal- 
l'uovo, possono già funzionare in maniera efficiente. Questo grafico 
si busa sul lavoro di \. H. J. Visschedijk dell'Università di Utrecht. 



torr più elevata di quella nel sangue ossi- 
genato, mentre la pressione dell'anidride 
carbonica è 2.5 torr più alta nel sangue 
ossigenato rispetto alla camera d'aria. Il 
fatto che esìsta una differenza di 50 lon- 
tra la pressione di ossigeno nella camera 
d'aria e quella nel sangue esige una spie- 
gazione. È improbabile che gli spazi ri- 
pieni d'aria normalmente presenti tra le 
fibre della membrana interna del guscio 
ne siano responsabili. Tale differenza può 
essere provocata in parte dalla resistenza 
offerta alla diffusione dalla sottile pellico- 
la continua tra ia membrana interna del 
guscio e la membrana coriollantoidea. 
Una seconda possibilità è che parte del 
sangue venoso (con la sua bassa pressione 
dì ossigeno di 22 torr) non passi attraver- 
so i capillari, dove ha luogo lo scambio 
gassoso, e si mescoli direttamente con il 
sangue ossigenato, abbassando così la 
pressione dell'ossigeno a 58 torT. Natu- 
ralmente, ambedue i fenomeni possono 
essere in alto. 

In sintesi, nel seguire la pressione par- 
ziale d'ossigeno dall'atmosfera al sangue 
ossigenato che lascia la membrana co- 
rioallantoidea dell'embrione di pollo, si 
trovano soltanto due aree in cui esistono 
grosse differenze di pressione: il guscio 
vero e proprio e la membrana interna del 
guscio. Il guscio da solo è, però, respon- 
sabile di quasi l'intera differenza di pres- 
sione parziale sia per l'anidride carbonica 
sia per l'acqua allo stato di vapore. 

Ricevuto Tinca rìco di progettare un ef- 
ficiente sistema di scambio dei gas, l'e- 
sperto dì fisiologia respiratoria cerche- 
rebbe logicamente di rendere massima la 
conduttanza per l'ossigeno. Nell'uovo, 
tuttavia, queste considerazioni esclusi- 
vamente respiratorie devono essere equi- 
librate con altri fattori, importanti per la 
sopravvivenza dell'embrione , fra i quali la 
necessità, per un uovo sufficientemente 
spesso, di fornire una protezione mecca- 
nica all'embrione, di impedire un'inva- 
sione dell'uovo da parte di batteri nocivi, 
di conservare i liquidi necessari e di man- 
tenere una opportuna pressione di ani* 
dride carbonica per un normale equilibrio 
acido-base. 

Resi edotti su alcuni dei princìpi che 
governano nell'uovo di pollo lo 
scambio dei gas. ci venne la curiosità di 
sapere qualcosa anche dell'uovo di alcune 
delle altre S500 specie di uccelli, uova che 
ricoprono un'ampia gamma dì forme e di 
dimensioni. Il più piccolo uovo noto. 
deposto da una delle 1 50 specie di uccelli 
mosca (trochilidi), pesa 0,25 grammi: oc- 
corrono 240 uova come questo per arrivare 
al peso (60 grammi) di un uovo di pollo. 
All'altro estremo della gamma è l'uovo di 
Aepyt/rttis. un uccello de! Madagascar, 
estintosi di recente. Il peso di quest'uovo in 
media era di 9 chilogrammi ed equivaleva 
pertanto a 150 uova di pollo: il solo guscio 
pesava 2 chilogrammi più dell'intero peso 
fresco di un uovo di struzzo, che con i suoi 
1 ,5 chilogrammi è il più grosso uovo depo- 
sto da un uccello oggi vivente. 

In che modo differiscono la forma e le 
dimensioni dei pori nelle uova pìccole e in 



quelle grandi? Cyril Tyler e K. Simkiss 
dell'Università di Reading hanno dato 
una risposta a questo interrogativo im- 
pregnando gusci d'uovo con materiale 
plastico e dissolvendo quindi la sostanza 
del guscio, così da ottenere calchi micro- 
scopici dei pori. Questi calchi hanno di- 
mostrato che. anche all'interno di una 



singola specie, la forma dei pori è estre- 
mamente variabile. Ci siamo anche inte- 
ressati di altri aspetti della respirazione 
nelle uova di differenti specie. Per esem- 
pio, come varia la conduttanza del guscio 
con la dimensione dell'uovo? Alla fine 
dell'incubazione, c'è una relazione tra 
quest'ultima e la concentrazione di ossi- 




t.'inlerf accia che separa la membrana interna del guscio e la membrana corioallantoidea è ripresa 
in questa mii rol olografia elettronica, che mostra alla sommità alcune fibre della membrana 
interna del guscio in sezione e rivestile da un materiale vaporoso. La linea continua al di sotto delle 
fibre è la sottile pellicola che tappezza la membrana interna e a cui è attaccata la membrana 
esterna del corioallantoidc. L'oggetto scuro al centro è un globulo rosso in sezione obliqua. La 
iniiTofolografia, ingrandii IH 4(1(1 volle, è slata scattata da K. Weibcl dell'Università di Berna. 



22 



23 




■^^--i- -- 




ATMOSFERA 



OSSIGENO 



SANGUE 
OSSIGENATO 



SANGUE 
VENOSO 



MEMBRANA ESTERNA 



MEMBRANA INTERNA _ 



MEMBRANA CORIOALLANTOIDEA 

J I l 



I 



150 125 100 75 50 25 

PRESSIONE PARZIALE (TORR) 




[1 profilo delle pressioni dei gas nello spessore del guscio e nelle mem- 
brane respiratorie è illustrato qui per un uovo di pollo di 18 giorni, 
immediatamente prima della fase di pigolio intento. I vari strati offrono 
una serie di barriere alla diffusione ed esse differiscono in misura 
considerevole per la loro conduttanza. Una sensibile modificazione di 



pressione dei gas attraverso uno strato, significa che esso presenta una 
bassa conduttanza; una modificazione piccola è invece indizio di una 
conduttanza elevata. Dai grafici si trae l'indicazione che sia i pori sia 
la pellicola hanno, per l'ossigeno, una conduttanza bassa, mentre sol- 
tanto i pori hanno una bassa conduttanza per l'anidride carbonica. 




La forma dei pori del guscio si modifica con l'aumentare delle dimensio- 
ni dell'uovo. La loro lunghezza varia dai 2 millimetri nell'uovo di struzzo 



agli 0,04 millimetri nell'uovo di colibrì. L'illustrazione si basa su calchi 
di pori ottenuti da C. Tyler e K. Simkiss dell'Università di Reading. 



geno nella camera d'aria? Come varia il 
consumo di ossigeno in funzione della 
dimensione dell'uovo? E. infine, come si 
correla la perdita d'acqua alle dimensioni 
dell uovo e alla durata dell'incubazione? 
Consapevoli che lo scambio dei gas at- 
traverso il guscio dell'uovo si svolge inte- 
ramente per diffusione, abbiamo cercato 
innanzitutto di elaborare un metodo che 
misurasse la conduttanza ai gas di uova 
intatte, sufficientemente semplici per 
poterle utilizzare in laboratori sul campo. 
La soluzione a questo problema venne 
dalle leggi che regolano la diffusione e che 
erano siale pubblicale nel 1855 da 
Adolph Fick, professore di fisiologia a 
Zurigo e successivamente a Wurzburg. 
Fick ha avuto il merito di rendersi conto 
che la descrizione matematica del flusso 
di calore nei solidi, sviluppata 30 anni 
prima da J.-B. Fourier, poteva essere ap- 
plicata anche alle molecole che si diffon- 
dono attraverso i solidi, i liquidi o i gas. 

Il mo\imento di un gas per diffusione 
attraverso una barriera permeabile 
dipende dal moto casuale delle molecole 
di quel gas e dalla differenza di concen- 
trazione della specie che si diffonde da un 
lato della barriera e dall'altro. Le collisio- 
ni tra le molecole del gas sono tanto più 
frequenti quanto più il gas è concentrato, 
quindi tali molecole tenderanno a muo- 
versi dal lato dove la concentrazione è 
maggiore verso il 1 alo dove essa è minore. 

Lina versione semplificala della legge 
della diffusione di Fick afferma che la 
quantità di un dato gas, che si diffonde in 
una unità di tempo attraverso i pori di un 
guscio d'uovo, sarà direttamente propor- 
zionale alla superficie dei pori disponibile 
per la diffusione e alla differenza tra la 
concentrazione del gas che si diffonde a 
una estremila del poro e la concenirazio- 
ne all'altra estremità. D'altra parte, la 
velocità di diffusione sarà inversamente 
proporzionale alla lunghezza del tratto in 
cui avviene la diffusione (in questo caso la 
lunghezza dei pori nello spessore del gu- 
scio d'uovo). In altre parole, la condut- 
tanza ai gas del guscio dipende dal rap- 
porto tra superficie e lunghezza del poro. 
Raddoppiando la superficie disponibile 
per la diffusione di un gas, o raddoppian- 
do la differenza di concentrazione di quel 
gas attraverso il guscio, raddoppio rà la 
velocità del suo passaggio, mentre rad- 
doppiando la lunghezza del poro verrà 
dimezzala la velocità del passaggio, rima- 
nendo uguali tutti gli altri fattori. Cosi, se 
si potesse misurare il flusso di un gas e 
dividerlo per la differenza di concentra- 
zione di quel gas attraverso i pori, si sa- 
rebbe in grado di calcolare la conduttanza 
del guscio per quel gas. 

Dopoaverprovato parecchi melodi per 
misurare la conduttanza del guscio, fi- 
nalmente ne abbiamo scoperto uno mollo 
semplice: se le uova vengono tenute in un 
essiccatore a temperatura costante e ri» 
mosse solo per breve tempo, una volta al 
giorno, per essere pesate, la perdita d'ac- 
qua in esse avviene a una velocità che 
rimane costante per molti giorni. Questa 
perdita di peso deriva interamente dalla 



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LUNGHEZZA DEI PORI 



J_ 



10 100 

MASSA DELL'UOVO (GRAMMI) 



1000 



0.01 



l-a lunghezza dei pori e la conduttanza per l'ossigeno aumentano con diverse velocità all'accre- 
scersi della massa dell'uovo, come risulti! in questo grafico che riunisce i dati raccolti perle uova di 
circa 90 specie, sparse nelle diverse parti del mondo. Per ogni aumento della massa di 1 ti \ olle, la 
conduttanza per t'ossigeno aumenta di 6,5 tulle nel guscio dell'uovo, mentre l'incremento della 
lunghezza dei pori è di sole 2,7 volte. Probabilmente quest'ultima caratteristica è soggetta a un 
aumento minore perché il guscio deve essere sufficientemente sonile da permettere la schiusa. 



1000 



100- 




MASSA DELL'UOVO (GRAMMI) 

La superficie complessiva dei pori, cioè la somma di tutti i pori disponibili per la diffusione, 
aumenta dì quasi 18 volle per ogni aumento di 10 volle della massa dell'uovo. Per esempio, la 
frazione della superficie totale del guscio occupata dai pori passa dallo 0,02 per cento nell'uovo di 
pollo allo 0.2 per cento nell'uovo di struzzo. Un rapido aumento della superficie dei pori con 
l'aumcnlo della massa dell'uovo spiega perché la conduttanza per l'ossigeno (rapporto superficie 
complessiva lunghezza dei pori) aumenti di 6,5 volle se la massa dell'uovo aumenta 10 volte. 



24 



T- 



25 



diffusione del vapor acqueo attraverso i 
pori del guscio nell'atmosfera asciutta 
dell'essi calore. Dividendo la perdita 
giornaliera di peso per la pressione del 
vapor acqueo tra l'interno dell'uovo e 
l'ambiente esterno si ottiene la condut- 
tanza del guscio per il vapor acqueo. Dato 
che la via di diffusione per l'ossigeno e 
l'anidride carbonica attraverso il guscio è 
la stessa che per l'acqua, la conduttanza 
per l'acqua può essere trasformala in 
conduttanza per l'ossigeno. È relativa- 
mente semplice determinare quest'ultima 
nel modo suddetto; gli unici strumenti 
necessari sono un essicatore, una hilancia 
di precisione e un termometro. 

Se a questo armamentario si aggiungo- 
no dei calibri sì può anche misurare lo 



5000 



spessore del guscio, che è equivalente alla 
lunghezza dei pori. Conoscendo la con- 
duttanza e la lunghezza dei pori, si può 
calcolare - sulla base della legge di Fick - 
la superficie totale funzionale dei pori, 
cioè la somma di lutti ì singoli pori dispo- 
nìbili per la diffusione dei gas. 

Negli ultimi sette anni, noi e altri ricer- 
catori abbiamo determinato la con- 
duttanza di centinaia di uova appena rac- 
colte in varie parti del mondo. Tali uova, 
la cui massa variava da I a L500 grammi, 
sono state ottenute da 90 specie e da 15 
ordini diversi di uccelli. Abbiamo trovato 
concordemente che la conduttanza per i 
gas di quelle uova aumentava con le di- 
mensioni delle uova: questa tendenza era 




CONDUTTANZA PER L'OSSIGENO (MILLILITRI AL GIORNO PER TORR) 

La differenza Ira la pressione di ossigeno nella camera d'aria dell'uovo e quella nell'atmosfera è 
quasi uguale nelle uova di differenti dimensioni e forme. Essa è stala calcolata da questo grafico, 
che, per 28 diverse specie, rappresenta il consumo di ossigeno dell'embrione prima del pigolio 
interno, in funzione della conduttanza del guscio per questo gas. Le pendenze delle linee tratteg- 
giate indicano le differenze di pressione di ossigeno di 70 e 30 torr. La maggior parte dei punti 
sperimentali sia entro questi limili; il valore medio è di 45 torr. La pressione di ossigeno nel- 
l'atmosfera è di 150 torr, per cui quella nella camera d'aria prima del pigolio intemo è di 105 torr. 



prevista perché il fabbisogno d'ossigeno 
dell'embrione, prima del pigolio interno, 
è maggiore nelle uova più grosse che in 
quelle piccole, anche se non cresce in 
proporzione alla massa dell'uovo: per 
ogni aumento della massa di 10 volte, c'è 
un aumento nella conduttanza per l'ossi- 
geno di sole 6,5 volte. 

Una seconda osservazione interessante 
è che. per ogni aumento della massa del- 
l'uovo di 10" volte, la lunghezza dei pori 
aumenta di solo 2,7 volle. Questa tenden- 
za può forse essere spiegala in termini di 
un equilibrio tra fattori adattativi che 
operano nel corso dell'evoluzione Lo 
spessore dei guscio (che determina la lun- 
ghezza dei pori) è tale da poter resistere 
alle tensioni gravitazionali del contenuto 
dell'uovo e al peso del genitore che cova, 
ma è anche limitato dal fatto che l'em- 
brione deve potersi aprire un varco in 
esso, al momento della schiusa. Quest'ul- 
timo fatto spiega presumibilmente perché 
lo spessore del guscio aumenti in una pro- 
porzione meno che diretta rispetto alla 
dimensione dell'uovo. 

Quali sono le conseguenze strutturali di 
una conduttanza per i gas che aumenta di 
6,5 volte e di una lunghezza dei pori che 
aumenta dì 2.7 voile per ogni aumento 
delia massa dell'uovo di 10 volte? La leg- 
ge di Fick afferma che la superficie fun- 
zionale totale dei pori è direttamente 
proporzionale al prodotto della condut- 
tanza per i gas per la lunghezza dei pori. 
La superficie dei pori aumenterà dunque 
di circa 18 volte (6,5 x 2,7) per ogni 
ili mento di dieci volte della massa del- 
l'uovo. Per esempio, un uovo di nandù di 
600 grammi, con un guscio all'incirca 3 
volte più spesso di quello di un uovo di 
pollo di 60 grammi, avrà una superficie 
totale dei pori circa 18 volte superiore. 

Ci si può rendere conto cosi che sono gli 
elementi strutturali del guscio {superficie 
e lunghezza dei pori) a determinare la 
conduttanza per ì gas. una proprietà fun- 
zionale che si può correlare ai fabbisogni 
metabolici dell'embrione e alla differenza 
tra pressioni dì ossigeno all'interno e al- 
l'esterno del guscio. Qui di nuovo la legge 
di Fick dà il rapporto quantitativo tra 
queste variabili: la differenza tre le pres- 
sioni di ossigeno dentro e fuori il guscio è 
uguale al consumo di ossigeno da parte 
dell'uovo, diviso per la conduttanza del 
guscio per l'ossigeno. 

Si prenda come esempio un uovo ipote- 
tico, la cui conduttanza per l'ossigeno sia 
di 10 millilitri al giorno per torr (cioè si 
diffondono ogni giorno attraverso il gu- 
scio 10 millilitri di ossigeno per ogni torr 
di differenza tra le pressioni di ossigeno 
esterna e interna). Se l'uovo consuma 500 
millilitri di ossigeno al giorno, la differen- 
za ira le pressioni di ossigeno ali 'esterno e 
all'interno del guscio deve essere di 50 
torr. Dato che la pressione parziale di 
ossigeno nell'atmosfera è di circa 150 
torr, la pressione parziale di ossigeno nel- 
la camera d'aria dell'uovo (a cui è esposto 
il sangue dell'embrione) sarà di 100 torr. 

Per poter esaminare il rapporto tra 
conduttanza del guscio e metabolismo 
dell'embrione, abbiamo confrontato il 



consumo di ossigeno dell'uovo, appena 
prima del pigolio interno, con la condut- 
tanza del guscio in 28 specie diverse (si 
veda l'illustrazione nella pagina a fronte). 
L'elenco dei valori noti per il consumo di 
ossigeno delle uova di molte specie, gros- 
se e piccole, si è allungato di molto grazie 
alle ricerche di tre studiosi dell'Università 
della California a Los Angeles, Donald F. 
Ho\ t, David Vleck e Carol Vieck. Cono- 
scendo il consumo di ossigeno delle uova 
e la conduttanza dei gusci abbiamo potuto 
servirci della legge di Fick per calcolare la 
pressione di ossigeno nella camera d'aria 
e abbiamo trovato che questo valore era 
pressappoco lo slesso per tutte le 28 spe- 
cie: all'incirca 105 torr di ossigeno. Esso è 
stato verificato mediante campionatura 
della camera d'aria in 13 specie. Inoltre, 
la misura per l'anidride carbonica nella 
camera d'aria era in media di 35 torr. 

Questi valori di pressione dell'ossigeno e 
dell'anidride carbonica nella camera d'aria 
appena prima del pigolio intemosono pres- 
socché identici a quelli che si trovano nei 
polmoni degli uccelli adulti. Pertanto, la 
conduttanza del guscio dell'uovo per l'ossi- 
geno sembra armonizzarsi con l 'assunzione 
di ossigeno per «anticipare» la richiesta di 
quest'ultimo da parte dell'embrione prima 
del pigolio interno e per stabilire nella ca- 
mera d'aria le pressioni di ossigeno e di 
anidride carbonica tipiche dell'uccello 
adulto. A. H. J. VisschedijkdcH'Università 
di Utrecht ha suggerito che proprio queste 
pressioni innescano l'atto finaledellaschiu- 
sa e prepara no l'embrione alla sua esistenza 
post natale. 

È notevole il fatto che la conduttanza 
del guscio dell'uovo per i gas sia calibrata 
con la massa dell'embrione in modo da 
dare quasi le stesse concentrazioni finali 
di ossigeno e di anidride carbonica nelle 
uova dì differenti dimensioni. Il piano 
generale per la porosità e ta funzione del 
guscio è ancor più impressionante se si 
considera che il periodo di incubazione 
delle uova d'uccello può variare da 1 1 
giorni, in alcune delle specie più piccole, a 
70 o più giorni per le uova dei procellari - 
formi, come l'albatro urlatore. 

Fino a questo momento non abbiamo 
consideralo nei particolari la perdila 
d'acqua da parte dell'uovo, perdita che 
procede a una velocità costante durante 
l'incubazione, e che, in un uovo qualsiasi, 
è indipendente dal tasso metabolico an- 
che se risulta indispensabile per una buo- 
na schiusa. I! motivo non è del tutto chia- 
ro, ma può forse essere legalo allo staio di 
idratazione dell'embrione. 

Rudolf Dreni dell'Università di Gro- 
ningen è slato il primo a sottolineare 
come il tasso giornaliero di perdita d'ac- 
qua durante il periodo naturale d'incuba- 
zione si correli con la massa dell'uovo. 
Passando in rassegnai dati detta letteratu- 
ra biologica, ha dimostralo che, in 45 spe- 
cie di uccelli, tale lasso aumenta di 5,6 
volte per ogni aumento di 10 volte della 
massa dell'uovo. Abbiamo successiva men- 
te notato che un rapporto ancora più preci- 
so tra perdita d'acqua e massa dell'uovo 
potrebbe dedursi calcolando la quantità 




0.1 



SCRICCIOLO 



10 100 

MASSA DELL'UOVO (GRAMMI) 



1000 



La perdita d'acqua durante l'incubazione è indipendente dal lasso metabolico dell'embrione. 
anche se sembra essere essenziale perla buona riuscita della schiusa. In questo grafico la qujnliia 
forale d'acqua perduta durante l'incubazione è stata rappresenlala in funzione della massa iniziale 
dell'uovo. Sono inclusi i dati oltenuli con 65 specie di uova, a partire dalle dimensioni di 1 grammo 
tino a 500 grammi e con una durata dell'incubazione variabile dagli 1 1 ai 70 giorni. Si noia una 
lendcnza notevolmente uniforme: indipendentemente dalla massa dell'uovo o dal tempo d'incu- 
bazione, un uovo tipico perderà il 15 per cento della sua massa iniziale durante l'incubazione. 



totale d'acqua persa durante il periodo 
d'incubazione e ponendo questo valore su 
un grafico in funzione della massa iniziale 
dell'uovo. La nostra indagine ha riguardato 
le uova di 65 specie di uccelli . variabi li come 
massa da 1 ,5 a 500 grammi e come tempo 
d'incubazione da 1 1 a 70 giorni, I risultati 
hanno mostrato una tendenza notevolmen- 
te conforme: indipendentemente dalla 
massa o dal tempo d'incubazione, un uovo 
tipico perderà il 15 per cento della sua 
massa iniziale durante l'incubazione natu- 
rale, e questa perdita farà aumentare il 
volume della camera d'aria. 

Gli spazi all'interno dell'uovo, destinati 
ai gas, sono saturati essenzialmente con 
vapor acqueo, per cui alla temperatura 
media di incubazione per la massima par- 
te delle specie (35.6 "C) la pressione di 
vapore all'interno dell'uovo è di 44 torr. 
Perché l'uovo possa perdere la quantità 
d'acqua necessaria, la pressione di vapore 
nel microclima di un tipico nido d'uccello 
deve essere mantenuta a circa 15 torr, 
equivalenti a una umidità relativa del 45 
percento. Questo livello può essere man- 
tenuto soliamo ventilando periodicamen - 
te il nido con aria atmosferica più asciutta. 
Il genitore ha dunque due importanti fun- 
zioni durante l'incubazione: riscaldare 



l'uovo a una temperatura ottimale e. inol- 
tre, mantenere l'umidità dell'aria nel nido 
entro valori tollerabili. 

La durata dello sviluppo embrionale, o 
tempo d'incubazione, è determinata pro- 
babilmente da fattori genetici, ma il tasso 
metabolico dell'embrione deve essere 
sintonizzato su questo tempo d'incuba- 
zione per cui, alla fine del periodo - lungo 
o breve che sia - l'embrione è sufficiente- 
mente maturo per poter nascere e so- 
pravvivere. Si potrebbe dunque avanzare 
l'interessante ipotesi che la geometria 
esatta dei pori del guscio d'uovo (e quindi 
la conduttanza del guscio per l'ossigeno) 
sia calibrata sulla massa dell'uovo e sul 
siiti tempii d'incubazione 

Sembra chiaro che il guscio con le sue 
membrane associate è strettamente adatta- 
to alle esigenze respiratorie dell'embrione, 
anche se certi compromessi sono stati fatti 
nel corso dell'evoluzione per assicurare la 
stabilità meccanica dell'uovo e l'equilìbrio 
tra i fluidi e il pH dell'embrione. 1 nostri 
studi hanno anche dimostrato che l'uovo 
d'uccello rappresenta un modello ideale 
per studiare la diffusione dei gas, che potrà 
aiutarci a capire i processi di diffusione, più 
complicati, nelle v te aeree e negli alveoli del 
polmone umano. 



26 



27 



L'archeologia 
del fondo dei laghi 

In riva ai laghi alpini si stabilirono nella preistoria molti 
insediamenti. Gli archeologi subacquei stanno ora effettuando 
ricerche nei siti un tempo frugati solamente da collezionisti 

di Aimé Bocquet 



ANTICA SPONDA DEL LAGO 



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Una delle immagini più familiari del 
modo di vita degli uomini prei- 
storici è quella degli abitatori 
dei laghi europei: agricoltori del Neolitico e 
dell'Età del bronzo che vissero in abitazioni 
su palafitte erette sull'acqua. Questa im- 
magine è falsa, anche se le si è dato credilo 
per decenni. Le testimonianze raccolte ci 
dicono invece che gli abitatori di questi 
villaggi stabilirono le toro dimore sulle rive 
dei laghi, ma raramente, per non dire mai. le 
costruirono sull'acqua. All'origine di tale 
errore sta il fatto che da quelle epoche il 
livello delle acque dei laghi è salito, som- 
mergendo l restì dei villaggi che rimasero 
così a una certa distanza dalle rive. 

Gli archeologi possono deplorare il 
perpetuarsi del mito dei «palafitticoli», 
ma dovrebbero essere grati alle numerose 
variazioni di livello delle acque che lo rese- 
ro possibile. Esse infatti hanno preservato 
molti dei resti che gli agenti naturali, su 
qualsiasi terreno asciutto, avrebbero ine- 
vitabilmente distrutto da lungo tempo. 
Oggetti di legno e tessuti, per esempio, che 
in ambiente arido subirebbero un deterio- 
ramento e andrebbero perduti, possono 
conservarsi quasi perfettamente in am- 
biente umidoo sott'acqua, Fattoaltretlan- 
to importante, lo stesso fenomeno si veri- 
fica per le sostanze vegetali appartenenti a 
piante sia selvatiche che coltivate. Soltan- 
to una decina di anni fa erano pochi i 
ricercatori che consideravano con atten- 
zione gli indìzi che tali materiali offrono 
riguardo ai diversi ambienti delle età prei- 
storiche. Oggi invece gli archeologi attri- 
buiscono grande valore a tale tipo di in- 
formazioni, che possono rivelare il grado 
di adattamento all'ambiente dell'uomo 
preistorico, e più precisamente in che mi- 
sura tale adattamento fosse efficace e ne 
risultasse assicurata la sopravvivenza 
umana. 

La conoscenza degli ambienti preisto- 
rici è essenziale inoltre per valutare il 
progresso tecnico dell'uomo e la sua in- 
fluenza sul mondo circostante. Un am- 
biente forestale, per esempio, dovrebbe 



ispirare l'invenzione dell'ascia del taglia- 
legna. Quando un archeologo porta alla 
luce il primitivo rifugio di un abitatore 
della - foresta, il ritrovamento delle asce 
maneggiate dall'uomo dei boschi rappre- 
senta un buon risultato. Ma un risultato 
ancora migliore è riuscire ad accertare 
quale fosse il tipo di foresta abitala dal- 
l'uomo, mediante l'analisi dei resti vege- 
tali. Un successo ancora più apprezzabile 
si ottiene se l 'analisi rivela l'impano del- 
l'uomo della foresta sull'ambiente, ad 
esempio la selezione da lui operata nel- 
t'abbatlere determinate specie di alberi. 
La conservazione delle materie vegetali 
nelle località umide e nei sili sommersi 
facilita questo tipo di studi. 

Le regioni orientali della Francia, in 
particolare le arce adiacenti al versante 
settentrionale delle Alpi, sono ricche di 
laghi e di rive lacustri che hanno ospitato 
villaggi di età assai diverse, dal Neolitico 
fino al Medioevo, La maggior parte di 
questi villaggi venne successivamente 
sommersa: molti villaggi furono scoperti 
per la prima volta più di un secolo fa. 
durante un periodo di eccezionale siccità. 
Nel 1853 e 1854 il livello dei laghi si 
abbassò in tutta l'Europa; sul lago di Gi- 
nevra, per esempio, molti insediamenti 
situati sulla sponda francese del lago, che 
erano stati a lungo sommersi, rimasero 
allo scoperto. Oggi tali siti venuti alla luce 
presso i laghi montani della Francia 
ammontano a 38. Villaggi sommersi dello 
stesso genere sono stati scoperti nella 
Svizzera occidentale e centrale, nella 
Germania sudoccidentale, in Austria e 
nell'Italia settentrionale. 

Negli anni compresi fra la metà del di- 
ciannovesimo secolo e il 1935 ven- 
nero messe insieme ricche collezioni di 
manufatti dei «palafitticoli». Esse sono 
ora reperibili presso privatie musei di tutta 
l'Europa ma, salvo rare eccezioni, il meto- 
do con cui furono raccolte era tutt'altro 
che scientifico. Esso consisteva semplice- 
mente nel dragare il fondo dei lago per 



portare alla superficie i vari oggetti che 
giacevano sparsi sul fondo leggermente 
sepolti in uno strato di fango. Per ottenere 
questo singolare raccolto spesso i colle- 
zionisti usavano ingegnosi strumenti. 

Buona parte di questa attività si svolse 
in alcuni siti svizzeri, ad Auvemier e a 
Cortaillod sul lago di Neuchatcl e a Mei- 
Icn e Wollishofen sul lago di Zurigo: il 
contributo francese provenne principal- 
mente dal lago di Bourget nella Savoia, a 
mezza via fra Grenoble e Ginevra. Quasi 
come preludio a un metodo più scientifi- 
co, nel 1929 il silo sommerso di Sipplin- 
gcn, sulla riva tedesca del lago di Costan- 
za, fu prosciugato un po' alla volta con 
l'aiuto di cassoni; ciò consentì di adottare, 
durante gli scavi, i metodi dell'archeolo- 
gia che vengono usati sui terreni asciutti. 

Negli anni quaranta, con l'invenzione 
dell'apparecchiatura a immersione libera, 
gli archeologi ebbero a disposizione un 
mezzo assolutamente nuovo per le loro 
ricerche subacque. Alcuni sommozzatori 
dilettanti cominciarono a far collezione di 
oggetti antichi dei «palafitticoli» con 
l'aiuto della nuova apparecchiatura. A. 
Favre, che svolse le sue ricerche presso il 
lago di Annecy. un poco a nord-est rispet- 
to al lago di Bourget, fu tra i primi a 
svolgere questa attività, la quale non con- 
sisteva, in senso stretto, in operazioni di 
scavo, ma era già un considerevole pro- 
gresso rispetto alle precedenti iniziative 
di raccolta e dragaggio. 

La vera attività archeologica sul fondo 
dei laghi ebbe inizio net 1952. e ne fu 
pioniere Raymond Laurent del Cent re 
de recherches archeologi ques lacustres du 
Dauphiné-Savoìe. Seguendo gli insegna- 
menti di un eminente studioso di preisto- 
ria, Andre Leroi-Gourhan del Collège de 
France, Laurent dieee alla sua attività su- 
bacquea l'apporto dì una grande perizia 
organizzativa che gli consenti di ottenere 
una minuziosa registrazione della distribu- 
zione orizzontale e verticale dei manufatti 
sul fondo dei laghi. Le sue ricerche si svolse- 
ro anche sui laghi dì Bourget e di Annecy, 




l na fotografia aerea da bassa quota del lago Palatini, Milla quale le 
annotazioni degli addetti agli scavi indicano l'estensione del villaggio 
neolitico sommerso. Prima della ripresa fotografica, i sommozzatori 
disposero larghe di metallo bianche sulla cima di ogni pilastro delle case 
individuale sul fondo del lago e targhe rosse su pali più piccoli che 



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formavano una palizzata lungo il perìmetro verso terra del villaggio. Le 
annotazioni (in bianco} indicano la posizione di una grande casa ti 
pilastri sono contrassegnati da cerchietti} all'angolo nord-occidentale 
del villaggio, vicino ali 'antico profilo della riva (linea tratteggiata), e di 
altre due cane vicine. Sono pure indicali la palizzata e il suo cancello. 




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Ricostruzione del probabile aspetto del primo insediamento di Bai* 
gneurs dopo che vi fu costrutta la terza cava. La palizzata non aveva 
evidentemente scopo difensivo, ma doveva servire per tenere raccolti) il 



bestiame del villaggio quando gli animati non erano portati al pascolo 
nella prateria e nel bosco vicini. La pesca nel lago costituiva un'attività 
regolare, come testimonia il ritrovamento di pesi per le reti e di un amo. 



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29 




Settore dctl'iiuropu alpina e subalpina, comune a sei nazioni, che comprende multi laghi, grandi e 
piccoli, sititi da agricoltori del Neolitico e dell'Hit del bronzo per l'ondare sulle rive i loro 
insediamenti. Un innalzamento di livello delle acque doveva celare alla vista i villaggi abbandonati 
fino alla metà del XIX secolo, quando una forte siccità li ha riportati allo scoperto, facendo nascere 
il mito dei «palafitticoli» dei laghi alpini. I laghi qui riportati contengono molli dei più importanti 
siti del Neolitico e dell'Età del bronzo, ma solo alcuni sono stali scavali con metodo scientifico. 



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Il lago Palandru, nel Delfìnato, a sud-est di Lione, dà origine a un tributario del fiume Isère. 
Presso Charavines, allo sbocco del lago, sì trova l'insctiiameulo neolitico sommerso di Baigneurs; 
qui l'autore e ì suoi colleglli hanno intrìtprevo l'opera di recupero archeologico fin (tal 1972, 
conducendo contemporaneamente un corso pratico sulle tecniche di archeologia subacquea. 



come pure sul lago di Aigucbc lette, situalo 
pressappoco a sud-ovest del lago di Bour- 
get; i suoi scavi subacquei, effettuati fra il 
1960 e il 1969, aprirono la via all'attuale 
metodo di ricerca, scientificamente conce- 
pito e organizzato. Nel 1 963 Ulrich Ruoff 
aveva diretto delle ricerche ugualmente 
accurate in Svizzera nel silo di Klciner Haf- 
nersul lago di Zurigo. Nello stesso periodo 
si continuavano a compiere ricerche di tipo 
più tradizionale. Perescmpio. ira il 1 969 e il 
1972. mentre in un certo numero di siti 
nella zona della baia di Auvemier del lago 
di Neuchatcl si eseguivano scavi con som- 
mozzatori, in altri punii della baia si prov- 
vedeva a circoscrivere e a prosciugare le 
aree interessate per consentire operazioni 
di scavo di tipo tradizionale. 

È mia intenzione descrivere qui l'ar- 
cheologia del fondo dì un lago come è 
intesa oggi, prendendo come esempio il 
silo di un fondo lacustre del Neolitico che 
si trova nel Delfinato settentrionale, a 
sud-ovest della Savoia. Il sito fu scelto per 
una archeologia di recupero nel 1971. Il 
lago, le cui rive attrassero un giorno uo- 
mini del Neolitico in cerca di sede, è 
chiamato Paladru : si trova a poco meno dì 
45 chilometri a nord-ovest di Grenoble 
sulla via per Lione e il particolare silo 
litoraneo sommerso ove effettuammo le 
nostre ricerche, a circa due o tre metri 
sott'acqua, è noto come Baigneurs. Gli 
strati in cui si trovano i resti neolitici sì 
depositarono circa 5000 anni fa: essi sono 
sottili e assai fragili, cosicché gli scavi ri- 
chiedono la massima precauzione. 

Le nostre operazioni di recupero a Bai- 
J gneurs si sono basate sul metodo 
Laurent di analisi topografica del fondo del 
lago; la caraneristica fondamentale consi- 
ste nella regisi razione molto accurata della 
posizione di ogni reperto. Tale metodo 
comporta anche il recupero totale dei ma- 
nufatti rinvenuti in ogni strato, anche se 
fragili di piccole dimensioni. II nostro 
personale contributo al metodo Laurent fu 
di assicurarci che si raccogliessero letteral- 
mente tutti gli oggetti, non solo quelli fab- 
bricati dall'uomo; e tale fu il nostro obietti- 
vo primario, fin dal momento in cui. circa 
sette anni fa, ì miei colleghi (Francoise 
Ballet, Patrick Grandjean, Christian Orcel 
e Alain Cura) e io iniziammo i lavori in 
quellazona. Soltanto una raccolta effettua- 
la con questo criterio rende possibile la 
ricostruzione dei mutamenti ambientali 
avvenuti nel eorso del Neolitico. 

Il primo problema che ogni archeologo 
deve affrontare, se la sua ricerca si svolge 
sul fondo di un lago, è la visibilità ridotta. 
Anche senza voler considerare il nugolo 
di particelle che si sollevano per il sempli- 
ce fallo di mettersi a scavare il fondale, il 
campo visivo del sommozzatore può esse- 
re limitalo a pochi centimetri essendo 
condizionato dai venti di superfìcie, dalle 
correnti del lago e, in modo particolare, 
dalla stagione; infatti per buona pane del- 
l'anno le acque del lago sono per natura 
torbide, a causa della crescita stagionale 
delle alghe e del plancton. 

Questo è uno dei molivi per cui la gri- 
glia che viene impiegata per il controllo 




l'Olografia subacquea di un gruppo di grosse travi, alcune verticali e al- 
tre distese sul fondo del lago. La posizione orizzontale o verticale di 
ogni elemento sarà registrala con riferimento ai piccoli triangoli di na- 



stro che suddividono l'angolo del triangolo maggiore, qui visibile soltan- 
to parzialmente. L'analisi del legno di Baigneurs ancora protetto dalla 
corteccia rivela la stagione dell'anno in cui gli alberi furono abbattuti. 



delle operazioni di scavo su terreno 
asciutto (una scacchiera formata da qua- 
drati di un metro di lato) è praticamente 
inutilizzabile sott'acqua. È piuttosto diffi- 
cile, in condizioni di visibilità, sistemare la 
griglia con precisione geometrica, ma 
ancora più difficile è misurare l'effettiva 
posizione di un oggetto entro un determi- 
nato quadrato. È necessario tracciare due 
perpendicolari che vadano dall'oggetto 
verso due lati adiacenti del quadrato e 
registrare con precisione sia l'esano pun- 
to di intersezione sia la lunghezza di cia- 
scuna perpendicolare. 

La soluzione di Laurent al problema 
della griglia fu semplice e geniale: invece 
dei quadrati egli usò triangoli equilateri. 
Per siabilire la posizione di un oggetto 
rinvenuto entro uno dei triangoli in una 
griglia di questo tipo, è sufficiente misura- 
re la distanza dell'oggetto da tutti e ire i 
vertici del triangolo. Ciò si ottiene per 
mezzo di nastri fissati a ogni vertice della 
griglia. Per costruire la griglia stessa si 
inizia con un sìngolo punto noto e tre 
traversine di uguale lunghezza. A ogni 
vertice le traversine sono tenute insieme 
da un collare nel quale è inserito un tubo 
verticale piantato nel fondo del lago. 
Dopo la sistemazione del primo triangolo, 
la grìglia può venir estesa indefinitamente 
con l'aggiunta di traversine interconnesse 
allo stesso modo. Il grado di precisione del 
sistema è adeguato alle necessità. Impie- 



gando traversine di duralluminio lunghe 
cinque metri ciascuna per formare i suc- 
cessivi triangoli, siamo riusciti a «chiude- 
re» la figura di un esagono di 30 metri, 
formato da sei triangoli contigui, con un 
errore cumulativo di soli sette centimetri. 

Sebbene i triangoli di metallo collegati 
Ira loro costituiscano una eccellente gri- 
glia di riferimento, sia per le misurazioni 
orizzontali sia per quelle verticali, l'area 
delimitata da ciascun triangolo (circa 1 1 
metri quadrati) è ancora troppo grande 
per essere usata come singola unità di 
mappa. Si impiega quindi nastro o corda 
per suddividere ulteriormente ogni trian- 
golo grande in 25 piccoli triangoli di un 
metro dì lato. L'area racchiusa da ognuno 
di questi triangoli minori è di uso assai più 
pratico, essendo inferiore alla metà del- 
l'area dì un metro quadrato, che costitui- 
sce l'elemento unitario della griglia tradi- 
zionale adottata sui terreni asciutti. 

Una volta stabiliti sott'acqua i punti di 
riferirne nto, si può dare inizio agli scavi. Se 
Ì fattori stagionali sono sfavorevoli, i 
sommozzatori possono trovarsi in difficol- 
tà, essendo la visibilità di per sé piuttosto 
ridotta, ma non sono più costretti a opera- 
re avvolti da una nube di fango prodotta 
dal loro stesso movimento. Ciò si deve 
all'apparecchiatura progettata da Ruoff 
all'inizio degli anni sessanta, grazie alla 
quale si producono artificialmente delle 
correnti d'acqua; queste, come avviene 



con un vento leggero che dissolve il fumo, 
allontanano le fini particelle messe in tur- 
bolenza dal lavoro di scavo. Alla corrente 
creata dall'apparecchiatura di Ruoff ab- 
biamo dato il nome dì «cortina d'acqua». 

Gli addetti agli scavi sul fondo del lago 
sono coloro su cui grava la principa- 
le responsabilità della raccolta dei reperti, 
ma un contributo altrettanto indispensa- 
bile è dato anche da coloro che lavorano a 
riva per trattare in modo approprialo i 
sedimenti raccolti dai sommozzatori. La 
loro opera consiste nel setacciare i sedi- 
menti per estrarne la maggior quantità 
possibile di materiale da sottoporre ad 
analisi. Non per nulla noi consideriamo 
questo tipo di archeologia come un dupli- 
ce lavoro di scavo in due fasi. 

L'opera del sommozzatore 6 assai più 
impegnativa di quanto potrebbe pensare 
chi abbia fatto dello sport subacqueo in 
acque limpide e calde. Anche lo scavo di 
un terreno asciutto richiede esperienza e 
capacità nel saper riconoscere le varia- 
zioni di colore e di struttura del suolo che 
caratterizzano ogni singolo strato. Quan- 
do però si è immersi in acqua fredda e 
oscura, l'esercizio di queste doti è possibi- 
le soltanto per limitati periodi di tempo. 
Infatti, proprio come avviene per il corpo, 
che diventa sempre più intorpidito, cosi 
pure le facoltà mentali si fanno meno acu- 
te. Anche un piccolo errore rappresenta il 



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ALLA POMPA 
DELL'ACQUA 



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La «cortina d'acqua», un'apparecchiatura messa a punto dal sommozzatore svizzero Ulrich Rimi! 
nel 1963, è Mata usata a Baigneurs per migliorare la visibilità sul fondo del Iago. Nel disegno il tubo 
della cortina d'acqua è stato assicurato lungo il lato di un triangolo di 5 metri; si sta scavando 
nell'area (in colore) ricoperta dai sei triangoli minori, più vicini al tubo. Una pompa fornisce al tubo 60 
metri cubi d'acqua all'ora; l'acqua fuoriesce da una serie di fori della grandezza di un proiettile, 
distanziali di 20 centimetri l'uno dall'altro. Il flusso dell'acqua (frecce in nero} genera una corrente 
locale (frecce in colore), che consente di disperdere le particelle di fango che intorbidano l'acqua. 



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La grìglia subacquea usata per determinare la posizione esatta dei materiali scavati è formata da 
triangoli equilateri connessi tra loro. Il disegno mostra la parte del sito già esplorato (linea in 
grìgio) e il gruppo più interno di sci triangoli che i sommozzatori riuscirono a collegare formando 
un esagono con un perìmetro di 30 metri (arca in grigio). L'errore cumulativo nella chiusura 
dell'esagono fu di soli 7 centimetri. Altri triangoli costruiti a partire dai sei centrali abbracciano 
l'intera area di scavo; tutti, all'infuori di uno, si estendono al di fuori del suo perimetro. È stala qui 
illustrata anche la suddivisione di un triangolo di 5 metri di lato in 25 triangoli minori Un colore). 



rischio della perdita di una informazione 
irrecuperabile. Lo scavatore subacqueo 
ideale deve unire alla resistenza fisica e 
mentale la competenza tecnica e quella 
che potrebbe essere considerata una qua- 
lità morale: l'etica scientifica. 

La parte superiore dello strato sedimen - 
tario di Baigneurs, il cui spessore varia da 
10 centimetri a un metro e mezzo, non 
contiene elementi di interesse archeologi- 
co. Questo sedimento «sterile», tuttavia, 
ha contribuito alla conservazione dei ma- 
teriali archeologici che si trovano sotto di 
esso. Prima di iniziare il suo accurato lavo- 
ro di scavo il sommozzatore rimuove con 
una pompa aspirante lo strato sedimenta- 
rio superiore della porzione di fondo di sua 
pertinenza. Poi. usando semplicemente le 
mani, egli solleva con delicatezza dallo 
strato messo allo scoperto, una dopo l'al- 
tra, delle sottili porzioni orizzontali di 
materiale. Soltanto in questo modo egli 
può percepire la presenza di qualsiasi pez- 
zo di legno, di osso, di tessuto o di vasella- 
me che i detriti sciolti possono contenere e 
provvedere a salvarlo dalla distruzione. 

Se, al tatto, il sommozzatore si rende 
conto che una determinata sezione oriz- 
zontale non contiene manufatti di una cer- 
ta dimensione, egli pone il materiale in un 
cesto perché ve nga passalo a terra a coloro 
che sono addetti allasetacciatura. Se met- 
te invece le mani su un manufatto, lo ripu- 
lisce con cura e ne fa un disegno in situ 
prima di rimuoverlo dalla porzione in cui si 
trova. Se l'acqua è abbastanza chiara evie 
luce sufficiente, viene ripresa anche una 
fotografia dell'oggetto in loco. Degli og- 
getti da noi scoperti a Baigneurs. abbiamo 
registrato con questo sistema la maggior 
parte del vasellame, tutti gli utensìli di 
selce eccetto i più piccoli, tutti gli oggetti di 
legno (come cucchiai, pettini, manici d'a- 
scia e assicelle), resti animali (come corna 
di cervo) e due pugnali di selce ancora 
inseriti nei loro manici di legno. 

Quando si rinvenivano materiali anco- 
ra più fragili, come i tessuti, i sommozza- 
tori riuscivano a evitare di danneggiarli 
ulteriormente tagliando un blocco intero 
del fondo e facendolo salire in un solo 
pezzo alla superficie, col materiale che 
conteneva. Noi abbiamo usato tale tecni- 
ca su scala maggiore, rimuovendo dal 
fondo dei blocchi che pesavano da 10 a 
100 chilogrammi, quando volevamo con- 
servare intere sezioni stratigrafiche od 
ottenere determinate quantità di materia- 
li da sottoporre all'analisi paleobotanica. 
I nostri scavatori hanno anche prelevato 
dal fondo del lago numerose «carote» ci- 
lindriche profonde, onde ottenere cam- 
pioni di polline per identificare i compo- 
nenti dell'antica popolazione vegetale, ed 
esemplari di conchiglie di molluschi per 
determinare quali fossero le condizioni 
prevalenti della temperatura di quell'e- 
poca. Queste carote sono state ottenute 
servendosi di un natante, dal quale si riu- 
sciva a far penetrare nel fondo un tubo di 
plastica del diametro di otto centimetri, 
lungo da due a tre metri e sul quale veniva 
esercitata dall'alto una forte pressione. 

La seconda fase dell'opera di scavo, 
quella che si svolge a terra, è per molti 



aspetti diversa dalla ricerca archeologica 
che si svolge sui terreni asciutti. La tecni- 
ca di setacciarne nto da noi impiegata è di 
tipo tradizionale, ma molti dei reperti 
recuperati sono di natura organica, ad 
esempio manufatti in legno e sostanze 
vegetali, come semi. La permanenza in 
immersione ha preservato questi oggetti: 
lasciarli asciugare significherebbe di- 
struggerli. Dopo che gli oggetti sono stati 
numerati, pesati e registrati su una map- 
pa, essi devono venire ermeticamente rac- 
chiusi in sacchi dì plastica per mante- 
nerli umidi. Anche i frammenti di vasel- 
lame, che sono normalmente indistrutti- 
bili, dovrebbero essere sottoposti a un ba- 
gno in acetato di polivinile per evitare che 
si sgretolino quando diventano asciutti. 

Quando in un deposito archeologico 
sono presenti esemplari di legno, 
come nel caso di Baigneurs. esiste la possi- 
bilità di determinare l'età assoluta del de- 
posito stesso. Negli ul timi anni si sono com- 
piuti grandi progressi nel mettere in corre- 
lazione le date effettive del calendario con 
quelle determinate in base alle sequenze 
degli anelli degli alberi e al decadimento del 
carbonio 14, Nel Nuovo Mondo il calcolo 
degli anni basato sulta dendrocronologia è 
statoora esteso con buona attendibilità fino 
a oltre il 5000 a.C, Nel Vecchio Mondo ci si 
è spinti al massimo fino all'800 a. C. circa, 
con quella che è chiamata cronologia di 
Treves. Esistono anche sequenze di anelli 
relativi a periodi anteriori, come il Neoliti- 
co, ma non sono ancora state collegate con 
le cronologie più recenti. In generale quin- 
di, le uniche valutazioni di età per queste 
cronologie «fluttuanti» sonoquelleottenu- 
te con il carbonio 14. 

Se è possibile stabilire una correlazione 
fra molte di queste valutazioni fluttuanti, 
comunque, le differenze cronologiche 
assolute fra di esse possono venire espres- 
se in anni solari effettivi piuttosto che in 
termini di anni calcolati con il carbonio 14 
a partire dal presente (anni fa). A questo 
tipo di ricerca sta lavorando il Laborato- 
rio di dendrocronologia di Neuchàtel di- 
retto dai miei colleghi Orcel e Lambert. 
Le date ottenute con il conteggio degli 
anelli dal materiale ligneo di Baigneurs 
vengono ora integrate nella dendrocrono- 
logia della Svizzera occidentale, attual- 
mente in fase di sviluppo, anche se tale 
ricerca incontra qualche ostacolo, come il 
fatto che buona parte del materiale sviz- 
zero è costituito da campioni di quercia e 
il nostro da campioni di abete, 11 risultato 
complessivo è che attualmente possiamo 
riferirci agli insediamenti di Baigneurs 
con una precisione cronologica impensa- 
bile soltanto alcuni decenni fa. 

Tra i campioni di materiale ligneo di 
Baigneurs vi sono montanti di case e travi 
ancora rivestiti dalla corteccia, ciò che ren- 
de possibile raggiungere una precisione 
anche maggiore. La sequenza dendroem- 
notogica, infatti, consente di determinare 
l'anno in cui l'albero venne abbattuto; ove 
la corteccia è ancora presente, essa vale a 
proteggere l'ultimo anello, l'elemento di 
accrescimento fragile perché più estemo. 
Esaminato al microscopio, il grado di svi- 




Qucslo pugnale di selce, abilmente scheggialo e inserito in un manico di legno, é uno dei due ma- 
nufatti ancora immaniculi rinvenuti nel compalto strato vegelaleche ricopriva rimpiantilo della casa. 




Questo pettine in legno dì un telaio, uno dei molti manufatti che indicano come gli abitanti di Baigneurs 
fabbricassero da sé i tessuti, è un ulteriore esempio della possibilità di conservazione, in un terre- 
no umido o sott'acqua, dì oggetti che in un sito all'aria aperta sì sarebbero quasi certamente disgrega- 
ti in tempo assai breve. Uopo il recupero, comunque, gli oggetti di legno devono essere mantenuti 
umidi Imo a quando vengono sottoposti alle tecniche di laboratorio per la loro conservazione. 



32 



33 



luppo dell'accrescimento di questo anello 
consente di stabilire perfino la stagione in 
cui l'albero venne abbattuto. La soluzione 
migliore consisterebbe nell'estrarre cam- 
pioni da tutti i pilastri con diametro maggio- 
re di sette o otto centimetri per stabilirne la 
sequenza degli anelli e quindi correlare fra 
loro tutte le sequenze. Fin dal 1974 noi 
abbiamo seguito questo procedimento e 
verso la fine della stagione del 1 978 i nostri 
1 50 metri quadrati di scavi hanno fornito il 
materiale per 810 campioni diversi adatti 
all'analisi dendrocronologica. 
Oltre al contributo offerto da questi 



antichi pilastri e travi alla datazione, altri 
restì di alberi hanno rivelato indizi che ci 
consentono di gettare uno sguardo sulla 
vita degli agricoltori del Neolitico che in 
questa zona diboscarono la foresta. Essi 
abbattevano gli abeti e i frassini, ma la- 
sciavano in piedi le querce, probabilmen- 
te perché ne apprezzavano le ghiande. 
Proteggevano anche altri tipi di piante 
che producevano noci, sgomberando il 
terreno dalia vegetazione che vi cresceva 
in tomo, in modo che il sole potesse rag- 
giungerle. Ne risultò che i frutti che veni- 
vano raccolti dagli alberi cosi selezionati 



ANNI 



CULTURA 



NEOLITICO 




SOLARI 
(AC.) 



NEUCHÀTEL SVIZZERA GERMANIA 



-4000 



-3500 



-3000 



> -2500 



4028 A.C 

AU VERNI ER 

3793 A.C 







4000 A.C. 

DANUBIO 7 

2827 AC. 




3146 A.C. 

AUVERNIER A 

2776 AC 






2751 A.C. 

AUVERNIER 

2584 A.C, 

( + 50) 



l 



3500- -2000 



-1500 



2782 AC. 

AUVERNIER B 

2498 A.C. 

(±50) 



2925 AC. 

DANUBIO 3/10 

1605 AO. 



1265 A.C. 

AUVERNIER 

841 A.C. 



-1000- 



-500 



1215 A.C. 
ZURIGO 
884 A,C. 



419 A.C 
LA TENE 
96 AC 



178 A.C. 

AVENCHES 

71 D.C. 



LT 



CRONOLOGIA 

01 

TREVES 

717 A.C. 

(FINO AL 

70OD.C.) 



La dendrocronologia europea >i estende dal 400!) u.C. circa fino a oggi, ma non forma una 
sequenza ininterrotta. Le tre sequenze più lunghe sono la cronologia di Treves, che approssimati- 
vamente va dal 750 a.C. al 700 d.C, e le due cronologie sovrapposte del Danubio dal 4000 a.C. al 
1 500 a.C. circa. Le date dendrocronologiche di Baigneurs sono in correlazione con una cronologia 
svizzera, quella di Auvernier, che ricopre circa 250 anni a partire dal 3000 a.C. circa. Per buona 
parte del periodo Ira il 5000 e il 1000 a.C, le data/inni al carbonio 14 sono posteriori a quelle 
d end ro ero nolog ielle: per esempio, campioni del 3000 a.C (circa 5000 anni fu) forniscono date 
di circa 4400 anni fa col carbonio 14. La linea irregolare a sinistra mostra la discrepanza del 
carbonio 14 secondo i calcoli di 11. E. Suess dell'Università della California a San Diego. 



erano grandi il doppio rispetto a quelli 
delle piante che non avevano ricevuto lo 
stesso trattamento. 

La nostra raccolta intensiva di resti 
vegetali ci ha inoltre dato la possibilità di 
constatare il differente impiego dei vari 
materiali. Ad esempio, gli abitanti del 
luogo costruivano giacigli con grossi rami 
di abete e stipavano con muschio le fessu- 
re nelle pareti delle loro case. Siamo per- 
sino in grado di delineare la pianta di una 
casa, grazie all'accumulo dei gusci di noc- 
ciole lungo il lato interno delle pareti. 
L'analisi del carbone di legna proveniente 
dai focolari indica che come combustibile 
gli abitanti usavano di preferenza il legno 
di faggio e di quercia. 

Per costruire il loro insediamento gli 
abitatori neolitici di Baigneurs scelsero 
un promontorio presso Io sbocco del lago 
Paladru. Il sito occupava un'area di circa 
1500 metri quadrati, digradante verso la 
riva del lago. Dal lato verso terra il villag- 
gio era protetto da una piccola palizzata, 
con un'apertura per l'accesso. Dna vera e 
propria foresta di pali, al centro del recin- 
to, rivela la distribuzione di piccole case 
rettangolari adiacenti, allineate lungo 
stretti vicoli. 

Il sito del villaggio non fu occupato una 
sola, ma due volte. 11 primo livello di oc- 
cupazione è separato dal secondo da uno 
strato di fango che si depositò durante un 
temporaneo aumento di livello del lago. I 
primi coloni giunsero sulla scena intorno 
al 2900 a.C. Erano agricoltori provenien- 
ti quasi certamente da un villaggio vicino. 
Il terreno erboso, che si estendeva fino a 
una fitta foresta di abeti, dovette colpire 
la loro immaginazione. Vi erano giunti 
durante l'inverno, e, in previsione di un 
ritorno, essi abbatterono molti piccoli 
abeti, i cui tronchi avevano un diametro 
fra i 10 e i 14 centimetri, li ripulirono dai 
rami e !i accatastarono. 

I visitatori ritornarono l'inverno suc- 
cessivo. Tagliarono altri abeti e co- 
struirono la prima casa, usando questi 
alberi e quelli che avevano abbattuto 
l'anno precedente. La casa, lunga 12 me- 
tri e larga 4, era orientala con l'asse mag- 
giore in direzione est-ovest: consisteva di 
una sola stanza, con un focolare di argilla 
nel centro e una porta nella parete nord. 
L'intetaiaiura della casa era formata da 
tronchi dì abete, conficcati in fori praticati 
nel terreno fino a una profondità di 3-4 
metri. Tronchi di diametro inferiore for- 
mavano le travature orizzontali, che era- 
no connesse alle estremità dei pilastri con 
funi e viticci. Il tetto che ricopriva questa 
solida intelaiatura era probabilmente 
formato da canne; quanto alle pareti, 
erano costituite da paletti sottili, del dia- 
metro di due o tre centimetri, conficcati 
per l'estremità più grossa in uno stretto 
solco. Mentre per gli elementi verticali 
era stato utilizzato l'abete, per le pareti si 
era fatto ricorso a rami di nocciolo. Le 
fessure fra i pali erano stipate con mu- 
schio e canne. Si può supporre che i co- 
struttori delle case abbiano bruciato l'a- 
rea diboscata per preparare il terreno alla 
coltivazione, ma non c'è modo di accerta- 



re se essi diedero inìzio alle colture fin 
dalla primavera successiva. 

Una seconda casa, identica alla prima, 
fu costruita l'inverno successivo. Si trova- 
va a sud della prima e ne era separata da 
un vicolo largo soltanto un metro e venti. 
La porta della casa, nella parete nord, si 
apriva su questo vicolo. Oggi il vento pre- 
dominante nella zona del lago Paladru 
scende dal nord; ma l'orientamento est- 
-ovest della casa neolitica lascia supporre 
che 5000 anni fa il vento soffiasse in pre- 
valenza da est. 

Con la costruzione della seconda casa, 
l'insediamento neolìtico appare salda- 
mente stabilito. Da quel momento l'oc- 
cupazione durerà circa 30 anni. I numero- 
si manufatti che abbiamo estratto dal 
fondo dei lago ci consentono di ricostruire 
con una certa sicurezza la vita quotidiana 
degli abitanti del villaggio. Gli utensili li- 
tici sono meno numerosi di quanto un'oc- 
cupazione trentennale lascerebbe sup- 
porre. Ricavali da nuclei di selce locale, 
sono per la maggior parte foggiati in 
modo grossolano, sebbene alcuni di essi, 
fia i quali lame e raschiatoi, siano stati 
scheggiati con una certa finezza, come i 
due pugnali di selce che abbiano rinvenu- 
to con i manici di legno ancora intatti. 
Anche alcuni degli altri utensili di selce 
conservano qualche traccia della immani- 
catura lignea. 

La maggior pane dei contenitori giunti 
fino a noi è costituita da vasi di argilla, di 
forma semplice e di coltura imperfetta. Il 
ritrovamento di partì di canestro indica 
che gli abitanti del villaggio integravano 
con tali manufatti l'uso del vasellame. 1 
frammenti di tessuti testimoniano che 
veniva praticata l'arte della tessitura, 
come attesta anche la presenza dì aghi, di 
motti gomitoli di filo, di pettini di legno 
per telaio e dì fusi di legno per la filatura 
della lana e del lino. La varietà di questi 
manufatti dimostra chiaramente che gli 
abitanti fabbricavano da sé i loro tessuti 
invece di importarli. 

Tra gli altri manufatti in legno abbiamo 
rinvenuto dei cucchiai che potrebbero 
facilmente venire scambiati per oggetti di 
fabbricazione moderna. L'abilità degli 
abitanti del villaggio come boscaioli, che 
appare manifesta nella costruzione delle 
loro case, riceve ulteriore conferma da 
una certa quantità di lunghi manici d'a- 
scia. Uno di essi porta ancora una lama di 
pietra levigata; altri manici erano inseriti 
in manicotti ricavati da corna di cervo, 
allo scopo di smorzare i colpi durante il 
taglio del legname. 

Quali erano le consuetudini alimentari 
di questa gente? Sebbene fossero 
agricoltori, essi non dipendevano unica- 
mente da piante o animali addomesticati 
per la loro sussistenza. Le ossa animali da 
noi rinvenute indicano che essi cacciava- 
no abitualmente il cervo e occasional- 
mente anche l'orso. Piccole punte di selce 
per armi da lancio fanno supporre che 
anche la selvaggina minuta fosse oggetto 
di caccia, ma le ossa di questi animali non 
si sono conservate. Era praticala anche la 
pesca nel lago: abbiamo ritrovato pesi da 



rete in pietra e frammenti di rete (e un 
unico esemplare di amo in rame, anche se 
il 3000 a.C. è una data che precede di 
molto l'inizio dell'età dei metalli in que- 
sta parte del mondo). Grazie ai loro ani- 
mali domestici, e forse anche a quelli dei 
loro vicini, i cotoni arricchivano la loro 
dieta con carne di bue. di montone, di 
maiale e di capra. 

Dalle piante coltivate (frumento e orzo) 
essi ottenevano con la macinazione una 
farina grossolana con la quale cuocevano 
dette focacce piatte: la molatura era effet- 
tuata con pietre da macina di granito. 
Anche il lino era coltivato e. sebbene lo 
scopo principale fosse quello di ricavarne 
la fibra, probabilmente ne erano apprez- 
zati anche i semi oleosi. Anche numerose 
piante selvatiche venivano raccolte per 
l'alimentazione. Oltre alle ghiande e alle 
nocciole, già menzionate, gli abitanti del 
villaggio ricercavano faggine, more, susi- 
ne e mele selvatiche. Dovettero certa- 
mente cuocere le loro focacce sui focolari 
di argilla, e arrostire le carni a fuoco vivo, 
ma conobbero pure l'arte della bollitura 
con le pietre. Per questo tipo di coltura si 
riempie parzialmente d'acqua un vaso e si 
riscalda una certa quantità di pietre sul 



fuoco fino a che diventano quasi incande- 
scenti. Le pietre roventi e il cibo sono poi 
posti insieme net recipiente e il calore 
delle pietre porta l'acqua all'ebollizione. 
Il rapido raffreddamento sovente provo- 
ca la frantumazione delle pietre e, poiché 
erano usati ciottoli di quarzi te, sui focolari 
se ne trovano pezzi sparsi ovunque. 

Durante il nono inverno di occupazio- 
ne, gli abitanti del villaggio ricostruirono 
completamente la prima casa. Nove anni 
più tardi le ricostruirono tutte e due. La 
pianta rimase identica: un rettangolo, con 
il focolare al centro. Durante quei 1 8 anni 
il livello del lago Paladru subì probabil- 
mente leggere variazioni per effetto dei 
mutamenti climatici, ciò che, in qualche 
occasione, potrebbe aver prodotto umidi- 
tà sull'impiantito delle case. Non vi furo- 
no inondazioni di grande rilievo: l'inse- 
diamento venne infine distrutto non dal- 
l'acqua ma dal fuoco. 

Non siamo in grado di stabilire con si- 
curezza il momento in cui le case brucia- 
rono. È poco probabile che l'incendio si 
sia verificato a più di 30 anni di distanza 
dal primo insediamento. Dopo tale inter- 
vallo di tempo sarebbe rimasto ben poco 
da bruciare: in un sito vicino alla riva 




Questa sezione stratigrafica del fondo del lago a Baigneurs mostra, dall'alto in basso, uno strato 
superiore di sedimenti che risultano sterili, cioècomplelamente privi di manufatti (zona chiara), 
uno strato contenente i detriti delia seconda occupazione neolitica (spesso strato scuro), un altro 
strato di sedimenti sterili che separa il secondo insediamento neolitico dal primo (zona chiara), 

un priniu strato mollo sottile di detrili eli occupazione (strato scuro) e infine, ni ili sudo, il 
fondo sterile del lago. Incuneata Ira ti fondo e il primo strato si trova una pietra da macina. 



34 



35 



di un lago la durata massima di una casa 
di questo tipo è dì soli 15 anni. Le testi- 
monianze dendrocronologiche da noi ot- 
tenute indicano tuttavia che il disastro 
si verificò poco dopo il diciannovesimo 
anno di vita dell'insediamento; abbiamo 
infatti ritrovalo un palo, appartenente 
alle case, i cui anelli di accrescimento rag- 
giungono quella età. Evidentemente era 
stato aggiunto in un secondo tempo a una 
delle costruzioni. 

Le caratteristiche della flora che ripre- 
se a invadere l'insediamento dopo l'ab- 
bandono erano diverse da quelle dell'an- 
tica abetaia. La foresta era più aperta alla 
luce solare: tra gli abeti crebbero ontani. 
olmi e frassini. Quando la foresta prese ad 
avanzare, il livello del lagosi elevò. Infine 
l'acqua si stabilizzò a circa 1 .5 metri al di 
sopra dell'antico livello e le rovine brucia- 
te furono ricoperte da un sottile strato di 
fango. Su questo strato si formò poi una 
distesa di canne, che crebbero lungo la 
nuova linea del litorale. 

Circa 60 anni dopo la fondazione del 
primo insediamento, in un periodo 
in cui il lago Paladru era nuovamente sce- 



so al precedente livello, un secondo grup- 
po di agricoltori neolitici si stabili esatta- 
mente nello stesso luogo presso lo sbocco 
del lago. Lo stile del vasellame e dei ma- 
nufatti di selce era identico a quello del 
gruppo più antico: si potrebbe anche sup- 
porre che i nuovi arrivati fossero i discen- 
denti dei coloni originari. Costoro tutta- 
via costruirono delle case di dimensioni 
minori e pressoché quadrate: usarono i 
focolari superstiti di argilla, ma in genere 
le loro dimore sul promontorio erano si- 
tuate in modo più casuale. Se esiste qual- 
che differenza fra i due gruppi, oltre a 
quella relativa all'ampiezza delle case, la 
si può individuare nel fatto che i coloni 
originari formarono l'impiantito delle 
loro abitazioni con rami d'abete e felci, 
mentre i loro successori usarono cortecce 
d'albero. Per quanto riguarda i mezzi dì 
sussistenza e in generale il modo di vi- 
vere, i due insediamenti appaiono invece 
identici. 

Quale ramo della cultura neolitica eu- 
ropea è rappresentato a Baigneurs? L'e- 
same del vasellame e dei manufatti di sel- 
ee indica che questi abitatori delle rive dei 
laghi furono membri di una popolazione 



ampiamente distribuita, la cui tradizione 
culturale fiorì nella Svizzera occidentale, 
sui monti del Giura, nella valle della 
Saóne, nella Savoia e nel Delfinato set- 
tentrionale. Tra gli studiosi della prei- 
storia europea questo ramo è noto come 
cultura Saòne-Rodano. I membri occi- 
dentali dì questa popolazione manten- 
nero stretti rapporti con gli agricoltori 
neolitici della Francia meridionale; quel- 
li più vicini alla Svizzera e quelli all'in- 
terno di essa ebbero relazioni analoghe 
con gli agricoltori neolitici dell'Europa 
centrale. L'analisi mediante carbonio 14 
colloca gli insediamenti di Baigneurs in 
una fase primitiva del Saóne -Rodano, 
datandoli intorno al 2900 a.C. Dall'epo- 
ca in cui i due insediamenti, per eventi 
casuali, si erano stabiliti all'estremità 
del lago Paladru, trascorsero circa 90 
anni prima che il secondo di essi venis- 
se abbandonato, senza un motivo appa- 
rente. In seguito un innalzamento del 
livello delle acque fece scendere la li- 
nea del litorale fino al fondo del lago, 
ove le rovine degli insediamenti di Bai- 
gneurs rimasero indisturbate per circa 
cinque millenni. 




/-"-ngsiix-ii^r 



Siamo tuttora insuperati e intendiamo rimanerlo 

&TDK 




G GAUDI S.p A 

Divisione 

Audtovtàeolape 

C^di Porta Nuova. 4$ 

Mitene 



nastro che migliora il suono 



37 



I solitoni 



ANTISOLITONE 



SOLITONE 



Sono onde che non si disperdono o dissipano, ma mantengono le loro 
dimensioni e la loro forma indefinitamente. Si è scoperto dì recente 
che possono manifestarsi come particelle elementari molto pesanti 



Dalla formulazione della meccanica 
quantistica negli anni venti, 
onde e particelle sono sempre 
state intimamente correlate, ma di recen- 
te è emersa un'altra connessione tra i due 
tipi di fenomeni. L'origine è sorprenden- 
te: si trova nell'analisi di certe equazioni 
d'onda che non fanno parte della mecca- 
nica quantistica, bensì di quella classica. 
Le soluzioni di queste equazioni descri- 
vono onde che non si diffondono né si 
disperdono, come tutte le onde più co- 
muni, ma mantengono indefinitamente la 
loro dimensione e la loro forma. L'onda 
stessa si può considerare come una quan- 
tità di energia confinata perennemente 
entro una regione di spazio ben definita. 
L'onda può esser posta in moto, ma non 
può disperdere la propria energia diffon- 
dendosi e, quando due di queste onde 
collidono, entrambe riemergono dall 'urto 
con la loro identità intatta. Se un'onda 
incontra un'«antionda», entrambe pos- 
sono venir annichilate. Un comportamen- 
to del genere non è normale per le onde, 
ma è comune in un contesto diverso. Data 
la descrizione di un oggetto con queste 
proprietà, un fisico definirebbe questo 
oggetto una particella. 

Onde che si propagano senza disper- 
sione sono note da tempo nell'idrodina- 
mica, dove sono chiamate onde solitarie o 
solitoni. La scoperta più recente è che 
onde non dispersive originano pure da 
alcune delle equazioni formulate per la 
descrizione delle particelle elementari. Il 
nome solitone è stato applicato anche a 
questi oggetti, I solitoni che descriverò 
sono quelli che condivìdono un ben de- 
terminalo meccanismo di confinamento: 
non possono disperdersi per un vincolo di 
natura topologica, non possono decadere, 
cioè, distribuendo la loro energia in re- 
gioni via via più estese, per la stessa ra- 
gione per cui un nodo in una corda di 
lunghezza infinita non può essere sciolto 
senza tagliare la corda. 

Per ora i solitoni che appaiono nella 
fisica delle particelle sono interamente 
una creazione dei fisici teorici ed è possi- 
bile che in natura non esistano. Tuttavia, 
se le equazioni che descrivono corretta- 



di Claudio Rebbi 



mente le particelle elementari risulteran- 
no essere tra quelle che ammettono solu- 
zioni di tipo solitone, allora ci si aspetta 
che i solitoni stessi si manifestino come 
particelle. La loro massa sarebbe molto 
elevala, probabilmente migliaia di volte 
quella dei protone. Una particella solito- 
ne avrebbe pure certe proprietà caratteri- 
stiche: per esempio, una teoria prevede 
che i solitoni sarebbero monopòli magne- 
tici, ossia poli nord o sud di magnetismo 
che siano separati. 

Anche se particelle del genere non 
dovessero esistere, Ì solitoni possono 
rientrare nel mondo delle particelle in un 
altro ruolo, come oggetti confinati non 
soltanto entro una ben definita regione di 
spazio, ma anche in un intervallo di tem- 
po. Questi solitoni evanescenti sono stali 
chiamati istantoni e. come il solitone, II- 
stantone è un oggetto classico con un'in- 
terpretazione quantistica. Va visto non 
come una particella, ma come una transi- 
zione tra due stati di un sistema, una 
manifestazione del fenomeno noto come 
«effetto tunnel». Transizioni mediate da 
istantoni sono già state utilizzate per spie- 
gare i valori della massa di alcune particel- 
le, valori che apparivano altrimenti in- 
conciliabili con la teoria. 

"D er comprendere che cosa ci sia di tanto 
* notevole in un'onda che non si dif- 
fonde, basta pensare a una normale onda 
dispersiva, come quella generati! da un 
sassolino lanciato in uno stagno. L'onda 
si propaga sulla superficie dell'acqua e- 
spandendosi ad anello. Un'osservazione 
attenta rivela che la perturbazione della 
superficie diviene meno pronunciata man 
mano che l'onda si allontana dal centro, 
fino a scomparire completamente. 

Un fattore importante nello smorza- 
mento di un'onda liquida èia viscosità del 
mezzo, una manifestazione del Pat trito. In 
alcune sostanze, tuttavia, le onde si pro- 
pagano senza attrito, ma si disperdono lo 
stesso, e anche le onde in uno stagno 
riempito da un liquido ideale senza attrito 
si estinguerebbero, poiché le componenti 
dell'onda con frequenza diversa si propa- 
gano con velocità differenti, distribuendo 



così l'energia in un'area sempre più vasta. 
Vista in sezione, l'onda diventa sempre 
più estesa, ma di minore ampiezza. Se può 
procedere indefinitamente, l'onda si di- 
sperde su una superficie di area infinita e 
così scompare. 

I solitoni non sono, propriamente par- 
lando, immuni da dispersione; piuttosto 
sono onde in cui gli effetti della dispersio- 
ne sono compensati esattamente da un 
fenomeno alternativo. Tale compensa- 
zione è possibile solo entro una certa clas- 
se di onde, caratterizzate da un'equazione 
di moto di tipo non lineare. Non lineare 
significa che la modalità di propagazio- 
ne delle onde dipende non solo dalla 
forma della perturbazione, ma pure dalla 
sua ampiezza. 

La prima osservazione scritta di un soli- 
tone risale a quasi 150 anni or sono, a 
opera di John Scott Russell, un ingegnere 
e architetto navale. Questa la sua comu- 
nicazione alla British Association for the 
Advancement of Science: «Slavo osser- 
vando il moto di una barca trainata rapi- 
damente lungo uno stretto canale da un 
paio di cavalli, quando la barca improvvi- 
samente si fermò - non cosi la massa d'ac- 
qua che aveva posto in moto; questa si 
accumulò attorno alla prua del vascello in 
uno stato di agitazione violenta e quindi, 
lasciandolo improvvisamente ali 'indietro, 
si mosse in avanti con gran velocità assu- 
mendo la forma di una grande elevazione 
solitaria, un mucchio d'acqua arrotonda- 
to, liscio e ben definito, che continuò la 
sua corsa lungo il canale, apparentemente 
senza alterazione di forma o diminuzione 
di velocità. Lo seguii a cavallo, e lo rag- 
giunsi mentre procedeva ancora a una 
veloci là di circa ottoo nove miglia all'ora, 
mantenendo il proprio profilo originale, 
circa trenta piedi in lunghezza, un piede o 
un piede e mezzo in altezza. La sua altez- 
za gradualmente diminuì e. dopo una rin- 
corsa di uno o due miglia, lo persi nei 
meandri del canale». 

Scott Russell avanzò l'ipotesi che la 
stabilità dell'onda da lui osservata risul- 
tasse da proprietà intrinseche del moto 
dell'onda piuttosto che dalle circostanze 
specifiche della sua formazione, ma que- 




TEMPO 



Solitone e antisotilone appaiono come gradini di direzione opposla 
nella struttura de! campo. Nell'illustrazione in allo è raffigurata l'evolu- 
zione del campo stesso; procedendo all'indietro ogni lìnea rappresenta 
una configurazione successiva del campo. Nuirilluslraz.ione sotto sono 
raffigurate le corrispondenti distribuzioni di energia. All'inizio della 
sequenza il solitone e l'anlivolitone si avvicinano; l'antisolilone si muo- 



POSIZIONE. X 



ve con maggiore velocità e possiede pertanto maggiore energia. Quando 
le due onde si incontrano, si annichilano e dalia loro energia viene creata 
immediatamente un'altra coppia solitone -antisolitene. Il campo unidi- 
mensionale in cui le onde si propagano è chiamato campo di sin -Gordon 
dal nome dello scienziato Walter Gordon. Lontano dal solitone e 
dall'antisolilone il campo assume ovunque valori con energia nulla. 



40 



41 



st'opinione non venne accettala immedia- 
tamente. Nel 1895. tuttavia, D. J. Korte- 
weg e Hendrik de Vries Fornirono la trat- 
tazione analitica completa di un'equazio- 
ne idrodinamica non lineare e dimostra- 
rono l'esistenza di onde localizzate, non 
dispersive. Da allora i soli toni sono dive- 



nuti un fenomeno ben conosciuto in vari 
campi dell'ingegneria e della matematica 
applicata, 

T sotitoni che interessano la fisica delle 
*■ particelle derivano da equazioni che 
descrivono campi, ossia sistemi estesi nel- 



ONDA DISPERSIVA 




POSIZIONE, x —*■ 
ONDA NON DISPERSIVA (SOLITONE) 



N 

N 
UJ 

E 

< 




POSIZIONE.* — » 

La persistenza di un'onda è limitala soprattutto dalla dispersione, processo per cui le componenti 
dell'onda con lunghezza d'onda diversa si propagano con velocità diversa. A causa della disper- 
sione un'onda ordinaria (grafico in allo) tende ad appiattirsi e a diffondersi e alla fine scompare 
del lulto. In solitone (grafico in basso) è un'onda elle non viene dissipata, poiché gli effetli del- 
la dispersione sono cancellali da altre caratteristiche del moto dell'onda. Il solitone rappresene 
una quantità di energia che può spostarsi da punto a punto, ma non diffondersi nello spazio. 



a 



POSIZIONE, x 



1 i . I 1 



CAMPO v- (*) 



tltlt. 

CAMPO VETTORIALE è (x) 



i n 



i 



_ T 



T 



Ut 



Un campo costituisce il mezzo in cui i solitoni si propagano. Un campo assegna a ogni punto dello 
spazio un valore ben definito di una qualche quantità prefissata. In questa illustrazione lo spazio 
(a) è unidimensionale e i punti illustrali sono semplicemente alcuni, scelti entro un continuo 
infinito. Nel campo più semplice (b) un'unica grandezza, rappresentata dalla lunghezza di un 
segmento, è misurata in ciascun punto. Un campo più complesso, il campo vettoriale (e), possiede 
lutilo una grandezza quanto una direzione, illustrate qui per mezzo di frecce. Perché un campo sia 
realizzabile nel mondo fisico, deve essere definito ovunque (anche se può assumere valore zero) e, 
nel caso che esso cambi da punto a punto, la sua variazione deve essere conlinua e regolare. 



io spazio. Un campo attribuisce a ogni 
punto dello spazio il valore di qualche 
quantità specifica, per esempio il poten- 
ziale elettrico. Spesso più quantità sono 
definite in ciascun punto. I valori possono 
cambiare da punto a punto e momento 
per momento ma le loro variazioni devo- 
no essere continue e regolari. 

Il campo più familiare è quello elettro- 
magnetico, descritto dalle equazioni di 
James Clerk Maxwell. Nella teoria di 
Maxwell sei valori sorto assegnali a ogni 
punto dello spazio: rappresentano le 
componenti dei campi elettrico e magne- 
tico lungo tre assi ortogonali. Anche la 
gravitazione è descritta da equazioni di 
campo, precisamente quelle della teoria 
di Einstein della relatività generale. La 
superficie di uno stagno può essere vista 
come modello di un campo bidimensiona- 
le: la quantità da specificare punto per 
punto è la posizione verticale, altezza 
della superfìcie d'acqua rispetto a un livel- 
lo di riferimento. Un'onda che si propaga 
nell'acqua è allora una perturbazione di 
questo campo. 

Una proprietà fondamentale dei campi 
è che. come le particelle, possono traspor- 
tare energìa. L'energia del campo per uni- 
tà di volume è espressa matematicamente 
come somma di tre quantità. Una di que- 
ste è proporzionale al quadrato del rap- 
porto di variazione temporale del campo 
(o derivata del campo rispetto al tempo). 
Un'altra ha una forma analoga, ma è pro- 
porzionale al quadrato del rapporto di 
variazione spaziale del campo. Un terzo 
termine è determinato non da un rappor- 
to di variazione, ma dal valore stesso del 
campo nei vari punti. È consuetudine 
chiamare il primo termine energia cineti- 
ca e la somma degli altri due energia po- 
tenziale. Nell'ambito di questa discussio- 
ne, tuttavìa, sarà utile disporre di un 
nome separato per ciascuna di queste tre 
quantità e pertanto chiamerò energia in- 
trinseca la componente dell'energia che 
dipende direttamente dal valore del cam- 
po, riservando il nome di energia poten- 
ziale per indicare la componente propor- 
zionale al quadrato del rapporto di varia- 
zione spaziale. 

È possibile dare una spiegazione intui- 
tiva di questa analisi dell'energia di un 
campo. Il termine relativo all'energia ci- 
netica è tale, che l'energia totale del cam- 
po aumenta quando il valore del campo 
stesso (nei suoi singoli punti) varia più 
rapidamente. Nel modello di campo dato 
da una super/ieie d'acqua questa relazio- 
ne implica che l'energia cinetica è propor- 
zionale al quadrato delia rapidità della 
variazione di livello o. in' altre parole, al 
quadrato di una velocità. È comunemen- 
te noto dall'esperienza quotidiana che 
quando un oggetto si muove più rapida- 
mente trasporta più energia. 

L'energia potenziale, così come è stata 
precedentemente da me definita, aumen- 
ta quando una variazione di stato del 
campo è compressa entro un volume più 
pìccolo. Edi nuovo con fermato dall'espe- 
rienza che l'energia richiesta per piegare 
o deformare un oggetto aumenta quando 
il volume entro cui la deformazione ècf- 



fa 




BASSA ENERGIA /\ 




t- 


-/ \ 




\ 













ENERGIA CINETICA (RAPPORTO DI VARIAZIONE NEL TEMPO) 




ENERGIA ELEVATA 





ENERGIA CINETICA (RAPPORTO DI VARIAZIONE NEL TEMPO) 





ENERGIA POTENZIALE (RAPPORTO DI VARIAZIONE NELLO SPAZIO) ENERGIA POTENZIALE (RAPPORTO DI VARIAZIONE NELLO SPAZIO) 



ENERGIA INTRINSECA (GRANDEZZA DEL CAMPO) 

L'energia di un campo e la somma di tre componenti, qui visualizzate 
mediante una superficie d'acqua, presa a modello di un campo. L'ener- 
gia cinetica è proporzionale al quadralo del rapporto di variazione del 
campo nel tempo; un campo con onde che si muovono più veloci ha più 
energia. L'energia potenziale è proporzionale al quadralo del rapporto 
di variazione spaziale; un campo le cui fluttuazioni hanno lunghezza 



ENERGIA INTRINSECA (GRANDEZZA DEL CAMPO) 

d'onda più corta ha maggiore energia. L'energia intrinseca e data dal- 
ia grandezza del campo, anche se la legge che correla queste due 
quantità può assumere forme diverse. Nell'esempio della superficie 
d'acqua un livello più allo corrisponde a una maggiore energia in- 
trinseca. L'energia del campo si annulla quando il campo è statico, 
uniforme e in una configurazione che porta minima energia intrinseca. 






< CAMPO 



Stati di vuoto dì un campo sono le configurazioni con energia nulla. 
Poiché l'energia cinetica e quella potenziale possono sempre essere 
ridotte a zero rendendo il campo statico e uniforme, occorre considera- 
re solo l'energia intrinseca per determinare gli stati di vuoto. Qui sopra 
l'energia intrinseca è tracciata quale funzione della grandezza del cam- 
po per campi descritti da Ire semplici equazioni. Se l'energìa cresce 
come il quadrato della grandezza del campo la), allora c'è un solo stato 
di vuoto: l'energia si annulla quando il campo stesso è zero. Una 



i aliante di questa equazione (b) produce un campo con due stati di 
vuoto. L'energia si annulla quando il campo assume valore + 1 o -1 , ma 
l'energia è maggiore di zero quando il campo slesso si annulla. L'ener- 
gia del campo di sin -Gordon (e) è una funzione periodica e ha un 
numero infinito di stati di vuoto. Se la grandezza del campo di sin-Gor- 
don è misurala in gradi, allora l'energia è zero quando la grandezza 
del campo è uguale a (1, 180, 560 gradi e cosi via. Solitoni topolo- 
gici possono esistere in campi che abbiano siati di vuoto multipli. 



42 



43 



fettuata viene ridotto. L'interpretazione 
della componente intrinseca dell'energia 
è ancora più immediata; non può sor- 
prendere che l'energia di un campo di- 
penda dal suo valore. Nel modello rap- 
presentato da una superficie d'acqua, l'e- 
nergia intrinseca dipende dal livello del 
liquido. Un livello più alto corrisponde a 
una maggiore energìa. 

Ooiché sia l'energia cinetica sia l'ener- 
■*■ già potenziale sono espresse come 
quadrati di una grandezza, non possono 
mai assumere valore negativo. Nel valu- 
tare l'energia intrinseca di un campo è 
necessario considerare solo differenze di 
energia: la minima energia intrinseca os- 
servata può essere quindi convenzional- 
mente posta uguale a zero e anche l'ener- 
gia intrinseca può essere definita in mo- 
do da non assumere mai valori negativi. 
Così, l'energia totale minima di un campo 
è uguale a zero. 

Lo stato di un campo con il valore mi- 
nimo (zero) di energia è chiamato stato di 
vuoto o, semplicemente, vuoto. È ovvio 
che in uno stato di vuoto il campo deve 
essere costante nello spazio e nel tempo, 
poiché ogni variazione comporterebbe un 
valore maggiore di zero per l'energia ci- 
netica o per l'energia potenziale. Per ot- 
tenere il vuoto quindi è necessario solo 
rendere minima l'energia intrinseca. D 
vuoto è lo stato di campo uniforme con 
energia intrinseca zero. 

Dato che l'energia intrinseca è deter- 
minata dal valore del campo, la situazione 
più ovvia è quella in cui l'energia intrinse- 
ca è minima quando il campo è dovunque 
zero. 11 vuoto è quindi lo stato con campo 
nullo, il che corrisponde appunto alla no- 
zione intuitiva di spazio vuoto. Questa, 
tuttavia, non è la sola possibilità. Esiste 
una varietà di equazioni dì campo, secon- 
do cui l'energia intrinseca si annulla per 
qualche valore del campo diverso da zero. 
Pertanto lo stato del sistema con campo 
nullo, che ci si potrebbe aspettare rappre- 
senti il vuoto, in effetti può possedere 
un'energia maggiore che non qualche sta- 
to alternativo con campo non nullo. Que- 
st'altro stato è il vero vuoto, il punto di 
zero energia, anche se descrive uno spazio 
permeato da un campo uniforme. Un 
esempio è costituito dal campo magnetico 
di un ferromagnete. Lo stato di minor 
energia per un ferromagnete non è quello 
magnetizzato: al contrario, un ferroma- 
gnete si dispone spontaneamente in uno 
stato con campo magnetico uniforme non 
nullo, perché in questo modo riduce la 
propria energia. 

Se l'energia intrinseca si riduce a zero 
per un certo valore non nullo del campo, è 
ben possibile che vi siano più valori distin- 
ti del campo che la rendono nulla. Invero, 
alcune equazioni di campo danno origine 
a una molteplicità di stati di vuoto, cia- 
scuno associato a un diverso valore de! 
campo. Tutti gli stati di vuoto sono equi- 
valenti (hanno tutti energia zero), ma 
sono distinti. L'esistenza di almeno due 
stati divuotoèuna condizione necessaria 
per l'esistenza dei solitoni che descriverò 
in questo articolo. 



Si immagini che a un certo istante ven- 
ga osservata un'onda, ossia un'eccitazio- 
ne di qualche campo, confinata entro un 
volume di spazio ben definito. Al di fuori 
di questa regione il campo non è eccitato e 
assume un valore che rende l'energia 
dovunque nulla. Lo stato complessivo 
non può essere il vuoto, perché c'è ener- 
gia nell'onda. Come l'onda si disperde, 
però, la sua energìa viene distribuita in 
volumi via via più estesi, e alla fine, quan- 
do l'onda si sarà diffusa fino all'infinito, 
l'energia per unità di volume sarà scesa a 
zero. L'onda sarà scomparsa e il campo 
assumerà uno dei suoi valori di vuoto, 
costante in tutto lo spazio. 

Se il campo è fra quelli che posseggono 
stati di vuoto multipli, però, c'è un'altra 
possibilità. Nelle regioni di spazio che cir- 
condano un'onda isolata il campo può 
assumere valori diversi, tutti corrispon- 
denti al vuoto, ma distinti. Se la configu- 
razione topologica degli stati di vuoto è 
tale che il campo non può venir esteso 
consistentemente a un singolo valore di 
vuoto in tutto lo spazio, l'onda non potrà 
espandersi e disperdere la propria ener- 
gia. Ne risulterà una perturbazione stabi- 
le del campo: un solitone. 

La topologia di un solitone può essere 
chiarita considerando alcune particolari 
equazioni di campo. L'equazione più 
semplice descrive un campo che esiste in 
uno spazio unidimensionale, una linea di 
lunghezza infinita, dove ciascun punto è 
specificato da una singola coordinata, x. 
Un campo in questo spazio attribuisce a 
ogni punto della linea un valore, che de- 
noterò mediante la lettera greca q> (phi). 
Una descrizione più formale del campo è 
data dall'espressione matematica tp (x), 
che si legge « q> è funzione di .v» o, più 
concisamente. « 9? di jf», e significa che 
per ogni punto della linea c'è uno e un 
solo valore del campo (p. 

Come 9? dipende da.v, così pure l'ener- 
gia intrinseca dipende da <p . La dipen- 
denza è espressa esplicitamente dalla 
notazione E t (9?): l'energia intrinseca è 
funzione di <p e così ogni valore del cam- 
po possiede una certa energia intrinseca 
ben definita. Il significato fisico di queste 
formule matematiche sì decifra con facili- 
tà. Dato un punto qualsiasi*, nello spazio 
unidimensionale, il valore del campo è 
specificato in quel punto senza ambiguità. 
Dato il valore del campo in ogni punto, è 
possibile calcolarne l'energia intrinseca, 
Solitoni si manifestano quando diversi 
valori del campo hanno la stessa energia 
intrinseca minimale. 

Un'espressione per l'energia intrinse- 
ca che può dare origine ai solitoni è data 
dall'equazione E, = (sin <p) z . Questa 
equazione asserisce che per ogni valore. 
93 , del campo, l'energia intrinseca si 
trova calcolando il seno trigonometrico 
di <p e quadrando il risultato. L'equa- 
zione del moto per onde che si propaga- 
no in un mezzo con queste caratteristi- 
che è chiamala equazione di sin-Gor- 
don. (In inglese «equazione di sine- 
Gordon», e il nome risulta una modifi- 
ca fonetica del nome di un'altra equa- 
zione, a questa correlata, discussa nel 



1926 dal Oskar Klein e Walter Gordon. ) 
Le proprietà del campo di sin -Gordon 
possono venir esplorate sostituendo valo- 
ri numerici per <p nell'equazione che de- 
finisce l'energia intrinseca. Non è neces- 
sario assegnare dimensione fisica a questi 
valori. Per semplicità immaginiamo di 
aver scelto unità di misura tali che l'ener- 
gia intrinseca vari tra zero e uno e che 93 
venga misurato in gradi. 

Il seno è una funzione trigonometrica il 
cui valore varia tra zero e uno e tra zero e 
meno uno e il cui quadrato assume perciò 
valori sempre compresi tra zero e uno. Se 
(p è uguale a zero, il seno di 9? e anche il 
quadrato del seno sono zero; quindi l'e- 
quazione di sin-Gordon è un'equazione 
in cui lo stato con campo nullo rappresen- 
ta il vuoto. Quando <p aumenta da zero a 
90 gradi, il seno e il suo quadrato cresco- 
no con continuità, raggiungendo il valore 
uno quando g> è uguale a 90 gradi. Se tp 
continua a crescere, tuttavia, il quadrato 
del seno diminuisce e ritorna a zero quan- 
do tp è uguale a 1 80 gradi. Questo valore 
di <p rappresenta pertanto un altro vuoto 
del sistema. Continuando a aumentare (p 
il seno diventa negativo, ma il suo quadra- 
to, naturalmente, rimane positivo e di 
nuovo vale uno quando <p è uguale a 270 
gradi. Per <p = 360 gradi il quadrato del 
seno è nuovamente zero e rappresenta 
così un altro stato di vuoto. Stati addizio- 
nali con energìa intrinseca nulla si incon- 
trano quando 9? diviene uguale a 5.40", 
720", 900", 1080" e cosi via. Al crescere di 
<p vi è un'infinità di possìbili slati di vuo- 
to, ciascuno separalo da quelli adiacenti 
da un rilievo dove l'energia intrinseca sale 
gradualmente al valore uno. 

Ta configurazione di un campo unidi- 
*—' mensionale può venir rappresentata 
mediante un grafico bidimensionale, os- 
sia un grafico nel piano. Su un asse sono 
riportati tutti i punti x dello spazio unidi- 
mensionale; sull'altro sono riportati i pos- 
sibili valori del campo <p. Per ogni x si 
traccia un punto nel piano in corrispon- 
denza del valore del campo in quel punto. 
Poiché il campo è definito con continuità 
a ogni punto x, ì segni nel piano possono 
essere in ogni caso connessi con una linea 
o una curva. Se la linea è retta e parallela 
all'asse x, allora rappresenta uno stato in 
cui il campo è ovunque costante. 

Una terza dimensione è aggiunta al gra - 
fico per illustrare l'energia intrinseca del 
campo, che è resa proporzionale all'altez- 
za sopra il piano. Per l'equazione di sin- 
Gordon i punti che rappresentano l'ener- 
gia intrinseca formano una superficie 
ondulata a sinusoide. In questa superficie 
d'energia le ondulazioni sono parallele 
all'asse x e presentano valli, i cui fondi 
corrispondono a energia zero e si otten- 
gono per tp - 0", 180", 360", ecc. {si veda 
l'illustrazione nella pagina a fronte.) 

In questo grafico tridimensionale la 
configurazione del campo è rappresenta- 
ta da una linea tracciata sulla superficie 
ondulata. Una delle configurazioni possi- 
bili è descritta da una linea retta che ri- 
mane al fondo di una valle, per esempio 
quella che corrisponde 39? = 180". Il 



SUPERFICIE 

01 ENERGIA INTRINSECA 



VUOTO GLOBALE 



ONDA DISPERSIVA 



SOLITONE 




VUOTO GLOBALE 




SOLITONE 



La superficie di energia del campa di sin-Gordon illustra i! vincolo 
topologico che confina un solitone. La disianza lungo l'asse x, che si 
estende all'infinito in entrambe le direzioni, dà la posizione di un punto 
in uno spazio unidimensionale. La distanza lungo l'asse y dà la gran- 
dezza del campo nel punto jr. La quota della superficie d'energia sopra 
il piano (lungo l'asse E t ì dà l'energia intrinseca del campo in quel 
punto. Il campo di sin-Gordon ha stati di vuoto multipli, precisamente 
lutti i fondovalle nella superficie d'energia. Una linea che giace in uno 
di questi fondovalle descrive uno stalo di vuoto globale: il campo ha 
dovunque la stessa grandezza che corrisponde a energia intrìnseca 
nulla. Una linea che oscilla entro una valle rappresenta un'eccitazione 
locale del campo, ossia un'onda ordinaria. Poiché la linea si innalza al di 
sopra del fondovalle, il campo porta energia, ma l'onda finisce con il 



disperdersi. Un solitone ha origine quando il campo assume valori di 
vuoto diversi lungo te due direzioni che portano all'infinito. Nel solito- 
ne qui raffigurato il campo alla sinistra è nello stato di vuoto, con <p = 
gradi, ma alla destra possiede il valore di vuoto alternativo p = 180 
gradi. Il campo deve essere continuo e cosi da qualche parte lungo l'asse 
x deve attraversare il crinale della superficie d'energia che separa i due 
stati di vuoto. 11 gradino nella zona di transizione è il solitone. Può 
essere sposlaio, ma se la superficie è infinita, il gradino non può essere 
rimosso e il solitone non può disperdersi. Nella parte inferiore della 
figura, l'energia intrìnseca delle tre configurazioni di campo è proiettala 
in un grafico bidimensionale. L'onda dispersiva e il solitone hanno pure 
energia potenziale e. se sono in movimento, possiedono anche energia 
cinetica, ma queste quantità non sono visualizzate in questo grafico. 



44 



45 




SOLITONE ANT [SOLITONE 





La forma ottimate per un solitone è quella che produce la minor somma di energia potenziale e 
intrinseca. L'energia potenziale, essendo detcrminata dal rapporto di variazione spaziale, è 
minima quando la transizione è graduale e la linea attraversa la sommità con un angolo lieve (a). 
Un lungo tratto della linea, però, si trova allora vicino al picco dell'energia intrìnseca. L'energia 
intrinseca e minima quando la linea attraversa la cresta a angolo retto, ma una transizione brusca 
(b) rende l'energia potenziale molto elevata. Il compromesso migliore è raggiunto quando la linea 
attraversa la sommila a un angolo intermedio (e) e l'energia potenziale e intrinseca sono uguali. 



grafico significa che il campo vale 180 
gradi a ogni punto lungo la linea x. Il 
campo non varia nello spazio e. a meno 
che sia perturbato da qualche azione 
esterna, non può cambiare con il tempo. 
Inoltre, poiché <p = 180 gradi è uno dei 
valori per cui l'energia intrinseca è zero, 
l'energia totale è pure zero. Il campo si 
trova in uno dei molti stati di vuoto equi- 
valenti; poiché lungo la linea Io stato di 
vuoto è ovunque lo stesso, si parla di 
vuoto globale. 

Un'altra configurazione è ottenuta in- 
troducendo una piccola perturbazione in 
una linea giacente lungo un fondovalle. 
Al sito della perturbazione la linea che 
rappresenta lo stato del sistema sale par- 
zialmente lungo la parete di una valle, 
ritorna al fondo e poi su per l'altra parete, 
e continua quindi questo profilo sinuoso 
con una serie di oscillazioni via via più 
ridotte. Il grafico corrisponde a una ecci- 
tazione d'onda del campo, ma di un tipo 
che alla fine si disperderà. Dove la linea si 
avventura al di sopra del fondovalle il 
campo ha energia intrinseca e poiché va- 
ria nello spazio possiede energia poten- 
ziale. Il processo stesso di dispersione in- 
troduce energia cinetica. A mano a mano 
che l'onda si distribuisce lungo l'intera 
estensione della linea, tuttavia, l'energia 
per unità di lunghezza diviene nulla e il 
campo ritorna a una configurazione stabi- 
le di vuoto globale. 

Un solitone dell'equazione di sin-Gor- 
don si manifesta quando la linea di una 
valle nella superficie di energia, attraver- 
sa la sommità e scende al fondo della valle 
contigua. Lontano da questo punto di 
transizione, in entrambe le direzioni lun- 
go la linea, il campo si trova in uno stato di 
vuoto, ma non nello stesso stato nelle due 
direzioni opposte. Il valore del campo, 
per esempio, potrebbe essere di 1 80 gradi 
nei punti alla sinistra della transizione, e 
di 360 gradi alla destra. Nella regione di 
transizione il campo non è in uno stato di 
vuoto, ma possiede energia intrinseca 
poiché la linea deve sormontare il colle 
nella superficie di energia e possiede 
energia potenziale perché il valore del 
campo varia da punto a punto. 

Il solitone rappresenta una sorta di 
gradino nel la configurazione del campo e. 
se la linea jt si estende fino all'infinito in 
entrambe le direzioni, il gradino non può 
mai venire eliminato. Un'estremità della 
linea è ancorata allo stato di vuoto con <p 
- 180" e l'altra allo stato di vuoto con <p 
= 360". La linea è continua e quindi deve 
attraversare il massimo dell'energìa tra 
due stati di vuoto da qualche pane lungo 
la sua estensione. Il solitone non può 
disperdersi e la sua energia non può ve- 
nire diffusa. 

T 'energia totale del solitone dipende dal- 
-*-' le proprietà geometriche della tran- 
sizione tra i due stati di vuoto. L'energia 
potenziale è resa mìnima quando il campo 
varia il più gradualmente possibile e per- 
tanto la lìnea attraversa la sommità con 
un angolo minimo, quasi parallela all'asse 
x . In questa configurazione, tuttavia, la 
linea si trova elevata al di sopra del fon- 



540 



360 



* 180 




ANT1SOLÌTONE 



SOLITONE 



Creazione e annichilazione dì solitonì assomigliami alle operazioni 
corrispondenti tra particelle uuanlLstichc. Nel campo di sin-Gordon 
una .sezione della linea che descrive lo stato del sistema può essere 
spostala dal fondo di una valle e falla passare, oltre il crinale, nella valle 
contigua. Il risultato dì questa opera/ione è la creazione simultanea di 



un solitone e di un antisolitune, ì quali possono successivamente sepa- 
rarsi. Nel processo opposlo un solitone e un anlisolitonc si annichilano. 
L'equazione che governa il campo dì sin-Gordon genera sempre una 
nuova coppia subito dopo l'annich il azione de Ila prima, ma in altri sistemi 
con solitonì l'energia dell'onda può essere dispersa in maniera diversa. 



dovalle per un lungo tratto e l'energia 
intrinseca è elevata. L'energia intrinseca 
è minima quando la linea attraversa il 
colle perpendicolare all'asse x, con una 
transizione subitanea tra i due stati dì 
vuoto, ma in questo caso il rapporto di 
variazione spaziale è alto e l'energia po- 
tenziale raggiunge un valore estremo. 
L'energia totale è minima quando la tran- 
sizione avviene in modo graduale, a un 
angolo intermedio. In questo caso, infatti, 
l'energìa intrinseca e l'energia potenziale 
risultano uguali. 

Nonostante il campo di sin-Gordon 
abbia una struttura notevolmente sempli- 
ce, i solitonì cui dà luogo hanno diverse 
proprietà importanti in comune con le 
particelle. La stabilità del solitone in quie- 
te è già stata discussa; il solitone può an- 
che essere messo in moto senza cambia- 
mento di forma ; la regione di transizione 
tra i due stati di vuoto scorre lungo la 
cresta della sommità con velocità costan- 
te. Anche quando il solitone è in moto, 
l'ampiezza della regione di transizione 
rimane costante nel tempo e l'unica varia- 
zione d'energia è costituita dall'aggiunta 
dì un termine di energia cinetica. 

Non c'è nulla, nell'equazione di sin- 
Gordon. che limiti la configurazione del 
campo a un unico solitone e in effetti po- 
trebbe esserci un numero illimitato tanto 
di soliioni che di antisolttoni. Per conven- 
zione, un solitone è un gradino dove il 
campo cresce (da un valore di vuoto al 
prossimo) quando x cresce, e un antisola- 
tone è un gradino dove il campo decresce 
al crescere di x. È facile creare una coppia 
solitone-antisolitone dal vuoto globale: è 
sufficiente sollevare la linea dal fondo di 
una valle e spostarla, a modo di festone, 
oltre la sommità entro la valle contigua.il 
processo descritto corrisponde alla crea- 
zione di una particella insieme con la 



sua antiparticella in una teoria di campo 
quantistica. 

Nel processo opposto un solitone e un 
antisoliionc collidono. L'equazione di 
sin-Gordon ha la particolare proprietà 
che il solitone e l'antisolitone riemergono 
dall'urto inalterati, ma è facile modificare 
l'equazione in modo da dar origine al- 
l'annichilazione dì entrambe le onde. I 
due gradini allora scompaiono e la loro 
energia è diffusa in un'onda che si disper- 
de, mentre la configurazione del campo 
tende al vuoto globale. Analoghi processi 
di annichilazione sono osservati tra parti- 
celle e antiparticelle. Poiché coppie soli- 
tone-antisolitone possono venire create e 
annichilate con facilità, è solo la differen- 
za tra i numeri totali di questi oggetti a 
esser conservata. 11 campo, per esempio, 
potrebbe tendere a un valore <p = 180" 
lungo una direzione e a un valore ip = 
= 360" procedendo all'infinito nella dire- 
zione opposta, ma potrebbero esserci set- 
te solitoni e sei an ti so li toni nella regione 
di transizione. Sei solitoni e sei antisoli- 
toni potrebbero annichilarsi vicendevol- 
mente, ma non c'è modo di eliminare l'ul- 
timo solitone. 

È facile produrre un modello funzio- 
nante della superficie dì energia del cam- 
po di sin-Gordon. Basta piegare un foglio 
di carta spessa a fisarmonica o, se possibi- 
le, in una serie di ondulazioni regolari, e 
poi depositare una catenina sottile sulla 
superficie così ottenuta. Se la catenina ha 
origine sul fondo di una delle pieghe e 
finisce sul fondo dì quella contigua, deve 
esserci un solitone nel punto dove la cate- 
nina passa da uno stato di vuoto all'altro. 
La conservazione assoluta del solitone 
non può venir provata a meno che la su- 
perficie e la catena abbiano un'estensione 
infinita, ma certe altre proprietà possono 
venir esaminate. Inclinando la superficie, 



per esempio, si può mettere in movimen- 
to il solitone, e agendo con cura è pos- 
sibile anche creare o far annichilare una 
coppia solitone-antisolitone. La prima 
dimostrazione di questo modello, cui io 
abbia assistilo, è stata eseguita da Holger 
Nielsen, un fisico danese, il quale ha 
svolto un lavoro pionieristico nello studio 
dei solitoni. 

Potrebbe sembrare che il campo di sin- 
-Gordon sia una costruzione artificiale.- 
senza rapporti con la realtà. Il campo, 
essendo unidimensionale, ha un potere 
descrittivo necessariamente limitato. Per 
di più, gli stati di vuoto multipli, necessari 
all'esistenza dei solitoni. sono introdotti 
da quella che può sembrare un'ipotesi 
alquanto arbitraria, precisamente che l'e- 
nergia intrinseca sia una funzione perio- 
dica del campo. Esistono tuttavia feno- 
meni del mondo tridimensionale effetti- 
vamente confinati a una sola dimensione. 
Un esempio è dato dal moto di elettroni 
lungo una catena dì molecole disposte a 
pila e l'equazione dì sin-Gordon è stata 
applicata all'analisi di questo sistema e di 
altri analoghi. La variazione periodica 
dell'energia intrinseca pure non costitui- 
sce un concetto troppo remoto dall'espe- 
rienza comune. Si pensi all'energia di un 
pendolo espressa quale funzione dell'an- 
golo che ne misura la deviazione dalla 
verticale. Come l'angolo cresce a partire 
da zero gradi, così l'energìa cresce, fino a 
raggiungere un massimo quando l'angolo 
misura 180 gradi; l'energia quindi dimi- 
nuisce, ritornando a zero dopo un giro 
completo, e successivamente cresce di 
nuovo, e così dì seguito, in un'alternanza 
di massimi e minimi, mentre l'angolo con- 
tìnua a aumentare. 

La similitudine qualitativa tra ì solitoni 
del campo di sin-Gordon e un certo si- 
stema dì particelle in interazione è stata 



46 



47 



SUPERFICIE DI ENERGIA INTRINSECA 




^*>ì 



A E) SUPERFICIE DI ENERGIA INTRINSECA 




>*2 



STATI DI VUOTO 



Campi bidimensionali possono incorporare solitoni se ci sono stati di vuoto multipli con una 
topologia appropriala. I campi sono definiti da due quantità in ciascun punto dello spazio, denotate 
di) '/■- e ff . ()«nì combina/ione di y, e 93, comporta un'energia intrinseca ben definita, determinata 
dalla superficie d'energia del campo. In una delle teorie di campo possibili (in aito) l'energia è zero 
solo quando entrambe le componenti del campo si annullano; i solitoni non sono possibili in questo 
campo, Solitoni possono manifestarsi quando la superficie d'energia ha una struttura alquanto più 
complessa (in basso). Qui un campo le cui componenti sono entrambe nulle ha un'energia mag- 
giore di zero. Gli stati di vuoto del campo sono dati da quelle combinazioni di 9), e p2 che 
descrivono una circonferenza di raggio unitario. Ma se fp { e y>, sono componenti di un vetto- 
re, il campo ha energia nulla quando il vettore è 1, indipendentemente dalla sua direzione. 



estesa a un'equivalenza formale. Nel 
1958 Walter E. Thirring dell'Università 
di Vienna ha formulato un modello quan- 
tistico di particelle e antiparticelle in 
moto in uno spazio unidimensionale. Sid- 
ney R. Coleman della Harvard University 
ha dimostrato recentemente che il model- 
lo di Thirring e i solitoni dell'equazione di 
sin -Gordon descrivono Io stesso fenome- 
no. Nel modello di Thirring si postula l'e- 
sistenza delle particelle, che quindi ven- 
gono fatte interagire secondo uno schema 
definito; i solitoni, invece, non vengono 
introdotti a priori, ma emergono sponta- 
neamente come conseguenza dell'equa- 
zione del moto. Ciononostante, i due tipi 
di oggetti si propagano e interagiscono 
esattamente allo stesso modo. 

T asciando da parte il notevole successo 
-*— ' della teoria di sin -Gordon, non v'è 
dubbio che il mondo reale ha tre dimen- 
sioni spaziali e non una. Se i solitoni esi- 
stono come particelle reali, devono appa- 
rire in una teoria tridimensionale. Onde 
bidimensionali con le proprietà dei soli- 
temi sono note da anni; la scoperta di soli- 
toni tridimensionali è più recente. Questi 
ultimi possono esistere in natura come 
particelle; i solitoni bidimensionali sono 
importanti in altri rami della fisica e costi- 
tuiscono modelli utili per illustrare le 
proprietà di quelli tridimensionali. Inve- 
ro, una volta eseguito il passaggio dalla 
lìnea al piano, non si incontrano ulteriori 
barriere concettuali nel passaggio a spazi 
con un maggior numero di dimensioni. 

La stabilità di molti solitoni in spazi con 
un maggior numero di dimensioni può 
essere dimostrata mediante considera- 
zioni topologiche simili a quelle svolte per 
il campo di sin-Gordon, anche se la confi- 
gurazione geometrica dei campi diviene 
alquanto più difficile da visualizzare. In 
due dimensioni il valore di un campo è 
una funzione continua della posizione 
entro un piano. Un grafico dei campo può 
essere costrutto disegnando il piano e 
usando la quota al di sopra dei vari punti 
come rappresentazione dei valori ivi as- 
sunti dal campo. L'insieme di questi valo- 
ri forma una superficie eretta sopra il pia- 
no, che è piatta se il campo ha un valore 
costante, mentre ha una forma geometri- 
ca più complessa se il campo varia da 
punto a punto. In tre dimensioni il campo 
deve essere definito in ciascun punto del- 
lo spazio ordinario; non è possibile però 
tracciarne un grafico a meno di disporre 
di un ipotetico spazio quadrimensionale. 
D'altronde, le proprietà dei campi bi- e 
tridimensionali sono molto simili, cosic- 
ché nella maggior parte dei cast il più 
semplice dei due campi serve a illustrare 
entrambi. 

Nel caso della dimensione unica, la 
proprietà che si è trovata essenziale per 
l'esistenza di solitoni è la presenza di stati 
di vuoto multipli, dove l'energia intrinse- 
ca si annulla per diversi valori del campo. 
Un solitone si manifesta quando il campo 
tende a valori di vuoto diversi al procede- 
re all'infinito nelle due direzioni opposte 
lungo la linea. Nel piano, l'infinito può 
essere raggiunto procedendo radiai mente 



in qualsiasi direzione a partire da un'ori- 
gine prefissata; il numero stesso delle di- 
rezioni che conducono all'infinito è infini- 
to. Queste direzioni si possono porre in 
corrispondenza biunivoca con i punti di 
una circonferenza. La situazione è analo- 
ga in tre dimensioni, dove le direzioni 
ali 'infinito sì possono porre in corrispon- 
denza biunivoca con i punti della superfi- 
cie di una sfera. Perché un solitone possa 
esistere in uno spazio bi- tridimensio- 



nale, il campo deve tendere a valori di 
vuoto diversi lungo ciascuna delle dire- 
zioni all'infinito. 

Le particolarità topologiche che danno 
origine ai solitoni non sono possibili con 
tutti i campi bi- o tridimensionali, nem- 
meno quelli che hanno stati di vuoto mul- 
tipli. Un prerequisito È che il campo stes- 
so sia definito da più di una quantità in 
ciascun punto. I campi discussi in questo 
articolo sono descritti da due valori in 



ciascun punto nello spazio bidimensiona- 
le e da tre valori in quello tridimensiona- 
le. Sono chiamati campi vettoriali, perché 
le due o tre quantità si possono considera- 
re come le componenti di un vettore lun- 
go due o tre assi ortogonali. Il campo 
vettoriale viene denotato tracciando una 
freccia al di sopra del simbolo del campo: 
<p . L'energia intrinseca di un campo vet- 
toriale a due componenti può essere rap- 
presentata come una superficie eretta al 




PICCOLA REGIONE 
DEL DOMINIO D 




DOMINIO D 



Il confinamento di un solitone in un campo bidimensionale è dimostra- 
to mediante un ragionamento topologico. Lo spazio (un piano) è riem- 
pito da un campo vettoriale, un campo definito in ogni punto da 
grandezza e direzione. All'esterno dì un certo dominio D si osserva che 
il campo irradia da D, con grandezza dovunque uguale a 1 (a). Un 
campo con questa grandezza (e soltanto con questa grandezza) possie- 
de energia intrìnseca nulla e cosi all'esterno di D il campo è ovunque in 
uno slato di vuoto. Ci si chiede se il vuoto può continuare all'interno di 
D. Che questo non sia possibile si vede nel modo seguente. Si immagini 
di percorrere un circuito attorno a D trasportando una freccia costan- 
temente parallela al campo (b). Dopo un giro completo la freccia 
ritorna nella direzione originaria, ma ha compiuto una rotazione di 
360". Si esamini ora una regione microscopica all'ini ermi di D; se la 
regione scelta è sufficientemente piccola il campo deve essere uniforme 




IL VETTORE RUOTA 
DI GRADI 



al suo interno, con tutti i vettori paralleli (e), dato che grandi variazioni 
del campo non possono essere compresse entro spazi arbitrariamente 
piccoli. Durante un giro attorno a questa regione (d), la freccia non 
ruota affatto. Si possono immaginare diversi altri circuiti intermedi tra 
questi due; lungo i piò grandi la Treccia ruota sempre di un giru comple- 
to, mentre la rotazione totale è zero lungo i circuiti più piccoli. A una 
dimensione intermedia, quindi, de\e aiM-nin- una tranci/io ne. per cui 
la rotazione det campo vettoriale passa da 360" a 0". Tale transizione è 
possibile solo se da qualche parte entro D il campo stesso si annulla, per 
cui la direzione della freccia non è definita. La configurazione più 
verosimile è una in cui il campo decresce in grandezza all'interno di l>. 
annullandosi al centro (e). Un campo di grandezza nulla non è perù 
uno stato dì vuoto: ha energia maggiore di zero. L'energia è quella 
di un solitone, confinato dalla «torsione» nella struttura del campo. 



48 



■W 



di sopra di un piano. Questo piano non è 
quello dello spazio bidimensionale, ma un 
piano astratto, su cui sono rappresentati 
lutti i valori possìbili de! campo vettoria- 
le, ossia tutte le combinazioni possibili di 
grandezza e direzione per il vettore <p~. 

Una equazione plausibile percalcolare 
l'energia intrinseca in funzione del campo 
vettoriale potrebbe essere E f — (<p) 2 . La 
superficie d'energia intrinseca descritta 
da questa equazione è un paraboloide, la 
superficie generata da una parabola fatta 
ruotare intorno al proprio asse. L'energia 
intrinseca ha esattamente un minimo, al- 
l'apice del paraboloide, che corrisponde 
all'origine del piano dei valori del campo. 
Pertanto, l'energia intrinseca è zero sol- 
tanto quando il campo è nullo. Poiché il 
campo ha un unico stato di vuoto, solitoni 
topologici non sono possibili. 

Immaginiamo ora che l'energia intrin- 
seca sia data da un'equazione alquanto 



SISTEMA DI RIFERIMENTO 

TRASPORTATO 

DAL CAMPO DI GAUGE 



diversa: E, = (<p~ 2 - I) 2 . In questo caso 
l'energia intrinseca è uguale a (-1 ) 2 o 
semplicemente I . Pertanto lo stato con il 
campo nullo non è il vuoto. Il vero vuoto 
si incontra quando la grandezza di p è 
uguale a 1 , poiché allora (ìp 3 - 1 ) 2 è ugua- 
le a zero, (ip ' - 1 ) J = è l'equazione di 
una circonferenza ; è soddisfatta da tutti t 
punti sulla circonferenza di un cerchio 
con centro nell'origine e raggio unitario. 
Il campo è quindi in uno stalo di vuoto 
ogniqualvolta la grandezza del vettore è 
uno, indipendentemente dalla sua dire- 
zione. La superficie dell'energia intrinse- 
ca ha una struttura curiosa. A grandi di- 
stanze dall'origine assomiglia a un para- 
boloide, benché sia più ripida di questo; 
più vicino all'origine raggiunge un mini- 
mo in tutti t punti di una circonferenza 
dove la grandezza di <p è I e quindi risale 
all'interno della circonferenza. La super- 
ficie nel suo complesso appare come una 




DOMINIO D 



ROTAZIONE DEL SISTEMA Dt RIFERIMENTO = 360 GRADI 




PICCOLA REGIONE 
DEL DOMINIO D 



ROTAZIONE DEL SISTEMA DI RIFERIMENTO = GRADI 

Campi di gauge alterano la descrizione di un Militane in due o tre dimensioni. Perché un solitone 
possa esistere, il campo emanato da un dominio,/), deve essere nel suo stato di vuoto all'esterno di 
I). Ponendo la grandezza ilei campo uguale a I, se ne annulla l'energia intrinseca, ma bisogna 
tener conto pure di quella potenziale. Poiché un sistema di vettori emananti da un centro fisso 
cambia direzione da punto a punto, l'energia potenziale non risulla nulla. La difTicoltà è risolta 
con un nuovo campo, il campo di gauge, che porta con sé una prescrizione per il trasporto di un 
sistema di riferimento da punto a punto. All'esterno di D il sistema ruota esattamente tanto 
quanto è necessario a mantenere la direzione del vettore di campo costante in tutti i punti (quando 
la direzione è misurata rispetto al sistema così trasportato). In una piccola regione entro ti non 
ruotano né il vettore né il sistema di riferimento. Con il campo di gauge l'energia potenziale del 
campo originario è eliminata, ma è mantenuto il confinamento topologico del solitone. La 
rotazione netta passa da 360" a fi" non più per il vettore di campo, ma per il campo di gauge. 



sorta di paraboloide quartico con una 
bozza all'apice (si veda l'illustrazione a 
pagina 48). 

Quali conseguenze si possono dedurre, 
dalla struttura di questa superficie d'ener- 
gia, per le configurazioni di un campo 
vettoriale bidimensionale? Una conse- 
guenza di particolare importanza per 
questa analisi e che l'energia intrinseca è 
nulla, purché la grandezza del campo vet- 
toriale sia dovunque uguale a 1 . indipen- 
dentemente dalla direzione del vettore. 
Consideriamo quindi un campo la cui 
grandezza e direzione siano state misura- 
te in tutti i punti al di fuori di un certo 
dominio arbitrario D. Si è così detcrmina- 
to che la grandezza del vettore è costan- 
temente uguale a 1. mentre il vettore stes- 
so è orientato ovunque lungo la direzione 
radiale emanante dall'origine del piano, 
situata questa entro il dominio D. Quindi, 
all'esterno di D, il piano è pieno di vettori, 
che hanno tutti lunghezza unitaria e sem- 
brano irradiare da D. Al di fuori di D il 
campo è in uno stato di vuoto, dato che il 
vettore di lunghezza unitaria corrisponde 
a zero energia intrinseca. A questo punto 
ci si può chiedere: è possibile estendere lo 
stato di vuoto entro D in modo che il 
campo abbia ovunque energia intrinseca 
nulla? La risposta è negativa e questo lo si 
vede con un ragionamento di natura topo- 
logica, che dimostra pure come D debba 
contenere una regione, in cui il campo ha 
energia finita : un solitone bidimensionale. 

Immaginiamo di percorrere un circuito 
attorno al dominio D, trasportando una 
freccia orientata costantemente in dire- 
zione parallela a quella del campo. Ritor- 
nati al punto di partenza, la freccia punte- 
rà nella stessa direzione in cui puntava 
all'inizio del percorso, ma avrà descritto 
una rotazione completa, di 360 gradi. 
Consideriamo ora una qualsiasi regione 
microscopica entro D. Potrebbe apparire 
ragionevole che lo schema dei vettori 
orientati radialmente sia riprodotto in 
scala minore entro questa regione, ma un 
semplice ragionamento dimostra come 
ciò sia impossibile. Qualora il campo ruo- 
tasse di 360 gradi entro una regione mi- 
croscopica, il suo rapporto di variazione 
spaziale e, quindi. l'energia potenziale 
risulterebbero enormi. Al tendere a zero 
dell'aerea della regione. l'energia poten- 
ziale diverrebbe illimitata. Ne consegue 
che, pur di considerare una regione di 
area sufficientemente piccola, il campo al 
suo interno deve essere uniforme : i vetto- 
ri devono avere tutti non solo la stessa 
grandezza, ma anche la stessa direzione. 
Quindi un campione microscopico della 
struttura del campo, preso entro D, rive- 
lerebbe un campo in cui tutti i vettori sono 
paralleli. Una freccia trasportata lungo il 
contorno di questa regione non devìereb- 
be mai dall'orientamento originario: non 
ruoterebbe affatto. 

Il processo di trasporto di una freccia 
lungo un circuito chiuso illustra un teo- 
rema topologico, secondo cui se un cam- 
po non presenta discontinuità e non si 
annulla in alcun punto, allora la freccia 
deve ruotare un numero intero di volte 
lungo il circuito. La freccia può non ruo- 



tare affatto, nel qual caso il numero è 
zero, o ruotare una volta, due volte, e cosi 
via, ma non può percorrere mezzo giro. Il 
teorema non verrà qui dimostrato, ma 
corrisponde all'intuizione, secondo cui la 
freccia deve ritornare alla posizione di 
partenza alia fine di un circuito chiuso. 

Il teorema è soddisfatto dal circuito al 
di fuori di D. dove il vettore ruota di 360 
gradi, e dal circuito microscopico al suo 
interno, dove la rotazione è zero. Cosa 
succede, tuttavia, lungo i circuiti interme- 
di? Riducendo l'ampiezza nella regione 
esaminala, a un certo punto la rotazione 
del vettore deve fare una transizione bru- 
sca da 360 a gradi. Il teorema topologi- 
co proibisce una rotazione frazionaria. 
ma include due possibili soluzioni a! pa- 
radosso. Una consiste in una discontinui- 
tà nel campo, dove il valore dì <p cambia 
bruscamente da un punto all'altro. Que- 
sta via d'uscita è esclusa però dalla condi- 
zione che I campi fisici esibiscano soltanto 
variazioni continue e regolari. L'unica 
possibilità che rimane è che da qualche 
parte entro D il valore del campo si riduca 
a zero. In quel punto la rotazione totale 
può essere da 360 gradi a gradi, perché 
dove il campo si annulla la direzione del 
vettore non è definita. 

Questo complesso ragionamento è sta- 
to presentato con uno scopo: far veder 
che entro D deve esistere un punto dove 
la grandezza del campo non è l , bensì 
zero. Ne consegue che in questo punto 
l'energia intrinseca non è nulla e in effetti, 
siccome il campo varia gradualmente, ci 
sarà tutta una regione entro D con ener- 
gia maggiore di zero. Questo conglomera- 
to d'energìa non può diffondersi nel pia- 
no: è confinato da quella sorta di torsione 
per cui il vettore di campo ruota di 360 
gradi all'esterno di D. 

Un solitone tridimensionale ha una 
struttura simile e il suo confinamento può 
venire spiegato con ragionamenti analo- 
ghi. I punti di energia intrinseca minimale 
formano ora la superficie di una sfera e 
l'energia intrinseca aumenta tanto all'in- 
terno che all'esterno di questa. Si può di 
nuovo postulare una configurazione di 
campo in cui l'energia è nulla al di fuori dì 
un certo dominio, che racchiude ora un 
volume sferico invece che un'area circola- 
re. Al di fuori di questo domìnio i vettori 
di campo sembrano irradiare da un'origi- 
ne comune e di nuovo considerazioni 
topologiche dimostrano che lo stato di 
vuoto non può essere esteso all'interno 
del dominio, per cui deve esserci una re- 
gione dove l'energia intrinseca del campo 
è maggiore di zero. Questo globo d'ener- 
gia è un solitone tridimensionale, molto 
simile a una particella elementare nello 
spazio ordinario. 

In quest'analisi dei solitoni bi- e tridi- 
mensionali è stato trascurato un ele- 
mento molto importante. La configura- 
zione di campo all'esterno del dominio D 
è stata definita uno stato di vuoto poiché 
l'energia intrinseca è nulla, ma non si è 
tenuto conto dell'energia potenziale. Poi- 
ché il vettore di campo cambia direzione 
in ogni punto, l'energia potenziale non è 




SISTEMA 

DI RIFERIMENTO 

INIZIALE 



EQUATORE 



Il trasporto di un sistema di riferimento come richiesto da un campo di gauge avviene in maniera 
analoga al trasporto sopra la superfìcie della Terra. Se il sistema è trasportato dalla posizione 
iniziale sull'equatore direttamente al polo, assume un certo orientamento Tinaie (in nero), ma uno 
spostamento effettuato prima lungo l'equatore e successivamente verso il polo produce un 
orientamento finale diverso (in calore). Pertanto la rotazione che si verifica in uno spostamento 
dipende dal percorso seguilo. La rotazione è una conseguenza della curvatura della Terra, mentre 
in uno spazio astratto l'effetto equivalente dovuto alla curvatura è dato da un campo di gauge. 



nulla. In effetti, è possìbile dimostrare che 
l'energia potenziale è infinita, per cui il 
campo non solamente non descrive 
un'onda localizzata, ma è totalmente ir- 
realizzabile. 

C'è una via d'uscita a questa impasse, 
ma non è semplice. L'energia potenziale 
infinita al di fuori di D può essere ridotta a 
zero postulando l'esistenza di un nuovo 
tipo di campo, chiamato campo di gauge. 
Negli ultimi anni i campi di gauge sono 
stati studiati intensamente, non solo dai 
fisici, ma anche dai matematici, che li de- 
finiscono con un nome diverso: connes- 
sioni. Non esaminerò qui in dettaglio la 
struttura di un campo di gauge, ma mi 
concentrerò sulle proprietà importanti 
per la teoria dei solitoni. 

Per eliminare l'energia potenziale del 
campo senza distruggere allo stesso tem - 
pò il solitone, il campo dì direzione del 
vettore da punto a punto deve essere sop- 
presso, mantenendo tuttavia la rotazione 
globale di 360 gradi del campo. Sebbene 
questi due fini sembrino inconciliabili, 
entrambi sono raggiunti con un campo 
di gauge. 

Nella descrizione del campo bidimen- 
sionale si è postulato implìcitamente che 
la direzione del vettore venga misurata in 
ciascun punto, prendendo come riferi- 
mento una coppia prefissata di assi carte- 
siani nel piano, dove vengono rappresen- 
■tati tutti i possibili valori di <p. L'orienta- 
mento dì questo sistema di riferimento è 
arbitrario, ma è lo stesso in tutti i punti 
dello spazio: si tratta di un sistema di rife- 
rimento globale. L'introduzione di un 
campo di gauge permette una rotazione 
del sistema di riferimento, allo spostarsi 



tra punto e punto dello spazio. L'energia 
potenziale è calcolala quindi misurando 
la variazione di ìp non rispetto a un si- 
stema di riferimento globale, bensì ri- 
spetto a sistemi locali che cambiano da 
punto a punto. 

Si immagini che da qualche parte lungo 
il perimetro di D il vettore di campo si 
trovi ruotato di 30 gradi rispetto al siste- 
ma di riferimento. Se il sistema è globale, 
dopo uno spostamento di 90 gradi lungo 
una circonferenza il vettore di campo si 
troverà ruotato di 1 20 gradi. Un campo di 
gauge appropriato, tuttavia, fa sì che il 
sistema dì riferimento ruoti insieme al 
vettore; quindi, dovunque si misuri y>" . 
l'orientamento del vettore rispetto al si- 
stema di riferimento locale risulta costan- 
te e l'energia potenziale è nulla. D'altra 
parte, la nozione di torsione nella confi- 
gurazione di campo è mantenuta: è stata 
trasferita dal campo óp al campo di gauge. 
Ora è il sistema di riferimento locale che 
esegue una rotazione completa in un cir- 
cuito attorno a D. 

È importante sottolineare il fatto che il 
campo dì gauge non specìfica l'orienta- 
mento di tanti sistemi di riferimento indi- 
pendenti, ma determina piuttosto come 
questo orientamento cambi in uno spo- 
stamento fra punti contigui. Le due no- 
zioni sono ben distinte: se fosse necessa- 
rio solo misurare i vari orientamenti di un 
sistema di riferimento scelto in uno spazio 
bidimensionale, basterebbe determinare 
un unico numero, un angolo di rotazione, 
in ciascun punto dello spazio. Un campo 
di gauge, invece, è definito da due numeri 
in ciascun punto: uno di questi specifica di 
quanto il sistema ruoti in uno spostamen- 



50 



51 



to lungo l'asse .v e l'altro di quanto ruoti in 
uno spostamento lungo l'asse y. 

Poiché il campo di gauge costituisce 
una regola per il trasporto di un sistema 
tra punti contigui, piuttosto che la defini- 
zione di un sistema in ciascun punto, la 
rotazione totale del sistema di riferimento 
in uno spostamento fra due punti a di- 
stanza finita in generale dipende dal per- 
corso. Se il sistema è trasportato da Roma 
a Londra passando per Berlino il sistema 
stesso ruoterà in un ceno modo; se si 
passa invece per Parigi, l'angolo di rota- 
zione sarà in generale diverso. Inoltre, 
alla fine di un circuito chiuso, per esempio 
da Roma a Berlino, Londra, Parigi e di 
ritorno a Roma, il sistema di solito non 
ritorna al suo orientamento iniziale. 

L'idea del trasporto di un sistema sulla 
superficie della Terra non è solo metafo- 
rica. Si immagini di stabilire un sistema di 
riferimento, consistente in due assi orto- 
gonali, da qualche parte lungo l'equatore. 
Si trasporti quindi il sistema al polo nord, 
facendolo scorrere parallelo a se stesso, 
prima direttamente lungo un meridiano, 
poi seguendo per un tratto l'equatore 
prima di dirigersi a nord, lungo un meri- 
diano diverso. Quando i due sistemi si 
incontrano al polo, il loro orientamento 
sarà diverso. La discrepanza deriva dalla 
curvatura della Terra. 

Ci sono configurazioni particolari di un 
campo di gauge, in cui un sistema di rife- 
rimento trasportato lungo un circuito 
chiuso ritorna al suo orientamento inizia- 
le alla fine del percorso. In queste confi- 
gurazioni la rotazione del sistema in uno 
spostamento finito non dipende dal cam- 



mino seguito. Si dice allora che il campo 
di gauge è una pura forma di gauge: il 
campo non porta energia ed è nel suo 
stato di vuoto. Quando l'orientamento 
finale del sistema dipende dal percorso, 
invece, il campo di gauge ha un contenuto 
d'energia, tanto maggiore quanto più 
pronunciata è la dipendenza dal percorso. 

È possibile ora riconsiderare l'energia 
di un campo bidimensionale, compren- 
dente un solitone. L'introduzione di un 
campo di gauge elimina l'energìa poten- 
ziale del campo <p all'esterno del dominio 
D. Inoltre il campo di gauge stesso è una 
pura forma di gauge e non porta energia, 
poiché il sistema di riferimento ritorna 
nella posizione iniziale alla fine di un 
qualsiasi circuito chiuso. Il campo di gau- 
ge non può continuare a essere una forma 
pura, tuttavia, anche all'interno di D. Il 
sistema ruota di 360 gradi in un circuito 
all'esterno di D, ma se viene trasportato 
lungo un circuito microscopico all'interno 
di D la rotazione deve essere nulla (altri- 
menti l'energia del campo di gauge in quel 
dominio risulterebbe infinita). Per conti- 
nuità, devono esserci circuiti intermedi 
lungo cui il sistema ruota di un angolo 
compreso fra 360 e gradi. In questo caso 
il sistema non ritoma al suo orientamento 
iniziale alla fine del percorso, e così il 
campo deve avere un contenuto di ener- 
gia non nullo. 

La torsione nella configurazione del 
campo al di fuori di D è ora una pro- 
prietà del campo di gauge. Entrambi i 
campi, il campo ìp e il campo di gauge, 
sono nel loro stato di vuoto all'esterno di 
D ; ma la continuità dei campi implica che 




Un tubo di flusso magnetico in un superconduttore è confinato entra una piccola sezione circolare 
da un campo che incorpora molti solitemi bidimensionali disposti in fila, con simmetrìa cilindrica. 
Le coppie di elettroni superconduttori sono descrìtte da un campo vettoriale, con stati di vuoto 
multipli e un'energìa intrinseca che è minima quando la grandezza del campo è maggiore di zero. Il 
campo magnetico è descrìtto da un campo di gauge. La torsione presente nella configurazione 
topologica dei due campì confina il flusso magnetico e gli impedisce di disperdersi nello spazio. 



entrambi siano portatori di energia all'in- 
terno di D. Il solitone che ne risulta e 
nuovamente reso stabile, rispetto alla 
dispersione, dalla topologia della confi- 
gurazione del campo. 

Il prototipo di tutti i campi di gauge è il 
campo che appare nella teoria elettroma- 
gnetica di Maxwell, e descrive l'orienta- 
mento relativo dei sistemi di riferimento 
in uno spazio astratto bidimensionale. Le 
componenti del vettore di campo ìp ap- 
partengono a questo spazio. Il campo ìp 
non è il campo elettromagnetico stesso, 
ma descrive la materia carica, cui il campo 
elettromagnetico è accoppiato. In situa- 
zioni realistiche, tanto ìp che il campo di 
gauge sono definiti in tutti i punti dello 
spazio tridimensionale, anche se lo spazio 
astratto cui appartiene tp" è in ogni caso 
bidimensionale, corrispondendo le due 
dimensioni ai due segni possibili della ca- 
rica elettrica. 

Normalmente non sono possibili solito- 
ni in questo sistema, poiché il valore mi- 
nimo dell'energia intrinseca è ottenuto 
quando il campo ìp si annulla. Nei super- 
conduttori, tuttavia, il minimo si trova 
in corrispondenza di un valore non nul- 
lo della grandezza di ìp . La configurazio- 
ne di campo ammette allora l'esistenza di 
solitoni bidimensionali, che infatti si ri- 
scontrano sperimentalmente nei mate- 
riali superconduttori. I solitoni si ma- 
nifestano come tubi di flusso magnetico, 
in cui i campi sono disposti a vortice: l'e- 
nergia è confinata entro un tubo sottile al 
centro del vortice. Quando i vortici sono 
esaminati in sezione, rivelano la struttura 
del solitone bidimensionale descritto in 
precedenza. 

Un campo di gauge definito in uno spa- 
zio astratto con più di due dimen- 
sioni è sostanzialmente più comples- 
so del campo elettromagnetico. Questa 
complessità ulteriore nasce dal fatto che 
ci sono allora più assi attorno a cui il si- 
stema di riferimento può ruotare e in ge- 
nerale il risultato di rotazioni eseguite 
attorno ad assi diversi dipende dall'ordine 
in cui sono effettuate. Campi di gauge di 
questo tipo sono chiamati campi di Yang 
e Mills, da C.N. Yang della State Univer- 
sity dì New York a Stony Brook e da 
Robert L. Mills della Ohio State Univer- 
sity, che ti discussero per primi nel 1954. 
Occorse tempo perché le tecniche mate- 
matiche necessarie alla trattazione di 
questi campi venissero perfezionate, ma 
oggi i campi di Yang e Mills svolgono un 
ruolo fondamentale nella descrizione che 
i fisici danno della natura. Un campo di 
Yang e Mills è l'elemento essenziale in 
una teoria che unifica due delle quattro 
forze fondamentali della natura, la forza 
elettromagnetica e quella debole. Un'al- 
tra teoria di Yang e Mills, anche se per ora 
non altrettanto ben sviluppata, può po- 
tenzialmente spiegare un'altra forza fon- 
damentale, quella forte o nucleare. 

La scoperta che solitoni possono venir 
generati in una teoria che descrive un 
campo materiale accoppiato a un campo 
di Yang e Mills è stata fatta indipenden- 
temente da Gerhard'! Hooft dell'Univer- 



sità di Utrecht e da Alexander M. Polya- 
kov dell'Istituto Landau di fisica teorica a 
Mosca. Rendendosi conto che la teoria 
può avere stati di vuoto multipli con topo- 
logia non banale, questi due fisici hanno 
scoperto il solitone tridimensionale. Sono 
solitoni di questo tipo quelli che potreb- 
bero esistere come particelle elementari. 
Avrebbero una massa molto elevata e 
sarebbero monopoli magnetici, portatori, 
cioè, di un polo magnetico isolato. Questa 
proprietà, non condivisa da alcuna delle 
particelle conosciute, consegue anch'essa 
dalla topologia del campo: nello stesso 
modo in cui la torsione nella disposizione 
dei vuoti confina energia, cosi racchiude 
un'unità di carica magnetica. 

La ricerca teorica sulle proprietà di 
queste particelle è appena iniziata, ma 
alcune proprietà interessanti sono già 
venute alla luce. Uno dei risultati riguar- 
da la relazione tra le due categorie fon- 
damentali di particelle, i fermioni e i bo- 
soni. Queste categorie sono distinte dal 
momento angolare intrinseco, o spi n, del- 
le particelle e dalla loro statistica, o com- 
portamento in gruppi. Lo spin di un fer- 
mione è semi-intero, quello dì un bosone 
è intero. La statistica quantistica delle 
particelle specifica che due fermioni non 
possono occupare lo stesso stato, mentre i 
bosoni possono essere raggruppati nello 
stesso stato in numero infinito. Due fer- 
mioni possono combinarsi formando una 
particella con le proprietà di un bosone, 
come due numeri semi -interi sommati 
producono un numero intero. Però, se- 
condo i risultati più tradizionali della fisi- 
ca dei campi, non c'è modo in cui due 
bosoni possano combinarsi dando origine 
a un fermione. 

Quando il campo ha solamente un uni- 
co vuoto globale, è in effetti impossibile 
produrre fermioni da bosoni; ma la situa- 
zione cambia in presenza di un solitone. 
Un meccanismo per la conversione è stato 
scoperto recentemente da 't Hooft e Peter 
Hasenfratz, che ora è all'Università di 
Budapest, e indipendentemente da Ro- 
man W. Jackiw del Massachusetts Institu- 
te of Technology e da me. In presenza di 
un solitone un sistema con spin semi-inte- 
ro può emergere da un campo le cui sole 
componenti sono bosoni. Alfred S. Gold- 
haber di Stony Brook ha inoltre dimostra- 
to che il sistema avrebbe non solo lo spin 
caratteristico di un fermione, ma pure la 
statistica. 

Un altro risultato inaspettato, cui sia- 
mo giunti Roman Jackiw e io, dimostra 
che un fermione può dividersi in due sotto 
l'influenza dì un solitone. Abbiamo sco- 
perto un modo di interazione fra solitoni e 
fermioni. per cui la struttura del solitone è 
alterata dal campo del fermione. Il solito- 
ne esiste in due stati aventi la stessa ener- 
gia, uno con le caratteristiche dì mezzo 
fermione, l'altro con quelle di mezzo anti- 
fermtone. 

Le prospettive per la produzione e la 
rivelazione dì solitoni in laboratorio sono 
tuttora incerte. Dipendono in larga misu- 
ra da quale teoria risulterà alla fine essere 
quella che descrive correttamente le pro- 
prietà delle particelle elementari. Se que- 






1 ii funzione di due tubi di flusso in un superconduttore illustra l'unione di due solhoni. Il campii 
materiale, la cui grandezza è correlata alla densità di coppie elettroniche superconduttrici. è 
visualizzato nella figura al centri): è questo il campo dove si manifestano i solitoni. Il campi) 
materiale ha due depressioni, dove la densità di coppie elettroniche scende a zero; da tutte le altre 
parti tende verso un valore uniforme unitario. L'energia del campo (grafico in allo) è zero alla 
periferia e sale a un massimo dove la densità delle coppie elettroniche si annulla. Così le due 
regioni dove il campo materiale scende a zero rappresentano due quantità di energia confinate. Il 
campo magnetico passante attraverso i solitoni è illustrato nel grafico in basso: anch'esso è 
confinato entro le regioni con densità ridotta di coppie. I grafici sono stati costrutti mediante 
un calcolatore dall'autore e da Laurcnce Jacobs entrambi al Brookhaven National Laboratori, 



52 



53 



sta teoria apparterrà alla classe di teorie 
che ammettono soluzioni di tipo solitone, 
allora è generalmente accettato che in 
natura debbono esistere solitoni. Al 
momento attuale molle teorie sono state 
proposte: alcune incorporano equazioni 
di campo con proprietà topologiche atte a 
produrre solitoni, altre no. Non deve sor- 
prendere che particelle solitone non siano 
state ancora osservate in esperimenti ese- 
guiti tramite acceleratori. La massa di tali 
particelle, misurata in unità di energia, si 
stima sia dell'ordine del bilione di elet- 
tronvolt. Un bilione di elettronvolt è circa 
1000 volte la massa di un protone e più di 
quattro volte quella di un atomo di ura- 
nio. Ci vorranno certamente molti anni 
perché gli acceleratori possano creare 
particelle così pesanti. 

Tutti ì solitoni descritti prima sono 
strutture localizzate nello spazio (a 
una, due o ire dimensioni ),Sono strutture 
interessanti, perché confinale in perma- 
nenza entro una regione di spazio ben 
definita. Nel corso degli ultimi anni si è 
scoperto un altro tipo dì solitone, confina- 
to entro una regione limitata tanto nello 



spazio che nel tempo. È un fenomeno che 
esiste solo in un certo luogo e a un certo 
istante. Questo nuovo tipo di solitone, cui 
è stato dato il nome di istantone, è inter- 
pretato non come un oggetto, ma come un 
evento, non come una particella, bensì 
come una transizione quantistica tra stati 
diversi di altre particelle. 

La natura di un istantone è chiarita 
esaminando il moto di una particella sot- 
to l'influenza di un potenziale, che de- 
termina la forza cui è sottoposta. Per 
semplicità, il potenziale si suppone sta 
unidimensionale e, perché ci siano isian- 
toni, deve essere periodico, ossia devono 
esistere più punti dì energia minima, 
equivalenti, ma distinti. Ci sono molti 
altri esempi in natura di potenziali di 
questo genere: uno ben familiare è costi- 
tuito dall'otto volante, dove il potenziale 
è quello gravitazionale e si incontra in un 
punto di minima energia alla fine di ogni 
discesa. Va notato che l'energia poten- 
ziate di questo sistema non è quella di 
un campo, bensì quella di una particel- 
la in un campo di forze. Nell'esempio 
dell'otto volante l'energia potenziale è 
proporzionale alla quota che si trova 



sopra il punto più basso del percorso. 
Un grafico di un semplice potenziale 
periodico mostra una linea retta, che rap- 
presenta lo spazio dove la particella si 
muove, e una linea ondulata {una sinu- 
soide, per esempio), che dà il valore del 
potenziale in ogni punto dello spazio uni- 
dimensionale. Per seguire l'evoluzione 
del sistema, un altro asse, rappresentante 
il tempo, è aggiunto al grafico. La linea 
ondulata è convertita quindi in una super- 
ficie ondulata. Un movimento attraverso 
le ondulazioni è equivalente a un cambio 
di posizione: uno spostamento parallelo 
alle ondulazioni non costituisce un moto 
nello spazio, ma denota invece uno stato 
stazionario del sistema nei successivi 
istanti di tempo. 

Una particella in uno stato di minima 
energia giace sul fondo di una valle, nella 
curva dell'energia potenziale, e ci si 
aspetta che vi rimanga per sempre. La 
traiettoria della particella nel tempo è 
quindi una linea retta che segue il fondo 
della valle. Una particella può pure oscil- 
lare attorno al punto di equilibrio, un 
moto che è rappresentato lungo l'asse 
temporale da una linea sinuosa che mi- 



PARTfCELLA 
OSCILLANTE 



PARTICELLA 
STAZIONARIA 



PARTICELLA IN UNA 
TRANSIZIONE A ISTANTONE 




TEMPO 



POSIZIONE 

DELLA PARTICELLA, * 



I 'ìm iuriime è un solitone confinato, non solo entro una regione spazia- 
le, ma anche in un intornili» dì tempo. È Interpretato come una transi- 
zione quantistica tra due stati di moto di una particella. La particella si 
muove in un potenziale unidimensionale, o campo di forza, e l'evolu- 
zione del suo molo è raffigurala su una superficie di energia potenziale, 
che si estende lungo l'asse tempo. La storia di una particella che rimane 
stazionaria in uno dei punti di energia potenziale minima è rappresenta- 



ta da una linea retta tracciata lungo il fondo di una valle. Una particella 
oscillante attorno a un punto di equilibrio descrive una curva ondeg- 
giante entro una delle valli. La traiettoria di un istantone sale dal fondo di 
una delle valli, al traversa il crinale e ritorna in una posizione di equilibrio 
stabile in una valle adiacente. Il tracciata descrive il molo di una 
particella, che scompare da un punto di equilibrio e riappare in un altro. 
La transizione equivale al fenomeno quantistico dell'effetto tunnell. 



54 



o 

0. 

5 
u 



ROTAZIONE = 360 GRAOI 






/ 


*-«-*, t -* -* Ni \ 


1 


/ 


• *» ■ « ♦ ' •* \ \ 


1 


/ 


/ * * * "» \ \ 


1 


i 


/ / * * ^ ^ \ V 


1 



n n h u i i 



ROTAZIONE = GRADI 



POSIZIONE, X > 

L'evoluzione di un campo durante una transizione a istantone esibisce una torsione topologica 
molto simile a quella di un solitone spaziale. All'inizio 1/ = 0) il campo è uniforme e consiste di 
vettori tutti paralleli e di grandezza unitaria. Questa configurazione descrìve uno stato di vuoto. 
Successivamente (f = 1 ) i vettori hanno di nuovo grandezza unitaria, ma compiono una rotazione 
completa. Se il sistema di riferimento è definito tramite un campo di gauge appropriato, anche 
questa configurazione rappresenta uno stato di ruolo. Perché il campo possa evolvere dal primo 
stato al secondo, tuttavia, la rotazione totale deve passare da 0" a 360". una transizione possìbile 
solo se il campo da qualche parte si annulla. L'energia intrinseca è lì maggiore di /ero e quindi 
l'istantone descrive una evoluzione da uno stato di vuoto a un altro attraverso stati di energia finita. 



gra da una parete della valle all'altra. 

L'evento di maggior interesse è il mo- 
vimento di una particella da una posizio- 
ne stabile sul fondo di una valle, oltre alla 
barriera di potenziale, fino al fondo di una 
valle adiacente. Lungo l'asse temporale 
questa evoluzione corrisponde a una linea 
che inizia in una valle della superficie po- 
tenziale, sale oltre il crinale e scende nella 
valle contigua. In un certo istante la parti- 
cella è stazionaria in un punto di minima 
energia; un po' più tardi è di nuovo in 
quiete, ma in un'altra posizione dì energia 
minima. La transizione tra questi due stati 
è un istantone. 

Nella fisica classica tale transizione era 
impossibile. Se un treno di vagoncini nel- 
l'otto volante è in quiete ai piedi di una 
salita, si può prevedere con certezza che 
non si arrampicherà spontaneamente 
lungo la salita, per ritornare in quiete in 
un avvallamento contiguo. L'energia sa- 
rebbe conservata in questo processo 
immaginario - almeno in un sistema idea- 
le senza attrito - perché tutta l'energia, 
che si dovrebbe spendere per portare il 
treno alla sommità della salita, verrebbe 
recuperata nella discesa seguente. La 
transizione è impossibile allo stesso 
modo, perché nella fisica classica l'ener- 
gia deve essere conservata in ogni istante 
e non solamente in un bilancio finale. 

La meccanica quantistica provvede una 



sorta di lìnea di credito, che rende la tran- 
sizione possibile. Un'apparente violazio- 
ne della legge di conservazione è permes- 
sa purché l.i violazione non duri troppo e i 
libri contabili siano in pareggio alla fine. 
Mediante questo meccanismo, che è 
chiamato effetto tunnel, una particella 
può passare attraverso una barriera di 
potenziale anche se ha un'energia insuffi- 
ciente a sormontarla. L'istantone è una 
struttura, nella teoria dei campi classica, 
che descrive questo processo fondamen- 
talmente quantistico. 

Il grafico di un istantone è identico, 
geometricamente, a quello di un solitone : 
solo la nomenclatura degli assi è cambia- 
ta. Invero gli istantoni sono stati scoperti 
proprio come soli toni in una teoria di 
campo con quattro dimensioni spaziali. 
La scoperta è stata fatta da A. A. Belavi n, 
Polyakov, A. S. Schwartz e Y. S. Tyupkin 
dell'Istituto Landau, i quali hanno inter- 
pretato correttamente il solitone non 
come oggetto quadridimensionale, ma 
come evoluzione di un campo in tre di- 
mensioni spaziali e una temporale. Questi 
fisici hanno pure dimostrato come istan- 
toni debbano apparire in una vasta classe 
di teorie dì campo, incluse quelle applica- 
te più comunemente alle interazioni delle 
particelle elementari. 

Subito dopo questa scoperta, un 'analisi 
delle conseguenze che gli istantoni hanno 



per la struttura del vuoto quantistico è 
stata presentata da 't Hooft, da Curtis G. 
Callan, Jr., David J. Gross della Princeton 
University e Roger F. Dashen dell'Istitu- 
te for Advanced Study e da Jackiw e me. 
(Per inciso, è stato 't Hooft a coniare il 
nome istantone.) L'esistenza degli istan- 
toni implica che lo stato di vuoto nella 
meccanica quantistica non sia unico, ma 
abbia una struttura periodica, simile alle 
valli d'energia potenziale del campo elet- 
tromagnetico entro un reticolo atomico 
cristallino. Naturalmente, il campo pe- 
riodico del cristallo deriva da una disposi- 
zione ordinata di nuclei atomici, mentre 
la struttura generata dalle soluzioni a 
istantone è intrinseca allo spazio-tempo. 
La scoperta di tale struttura ha costituito 
un risultato alquanto inaspettato. Sebbe- 
ne gli istantoni siano un'invenzione re- 
cente nella teoria dei campi, hanno già 
portato alla soluzione di un enigma note- 
vole nella fisica delle particelle subnu- 
cleari. I] problema riguarda le masse di 
particelle dette mesoni, che si ritengono 
oggetti composti da entità più fondamen- 
tali chiamate quark. Ogni mesone consi- 
ste di un quark e di un antiquark trattenu- 
ti insieme da un campo di gauge. Di questi 
quark si ritiene che due (denotati con i 
simboli ned), insieme agli antiquark cor- 
rispondenti (j7 e d) siano relativamente 
leggeri. Poiché vi sono quattro maniere 
diverse di associarli in una coppia quark - 
-antiquark (ufi, dà, ttd~ e da ), sembrereb- 
be che debbano esistere quattro mesoni di 
massa relativamente bassa. Tre di questi 
sono noti da molti anni : sono i mesoni ir, o 
pioni, positivo, neutro e negativo, che 
hanno masse equivalenti a un'energia di 
circa 140 milioni di elettronvolt. Il quarto 
mesone leggero, che sembrerebbe costi- 
tuire una previsione ineluttabile della 
teoria, non è stato mai trovato. 

Esiste un'altra particella, tuttavia, che 
potrebbe ricoprire questo ruolo: è il me- 
sone età, che ha tutte le caratteristiche 
richieste meno una, poiché la sua massa è 
di circa 550 milioni di elettronvolt. Me- 
diante l'introduzione degli istantoni si è 
potuta spiegare, ora, l'anomalia nella 
massa del mesone età. Gli istantoni si 
manifestano come eccitazioni, localizzate 
nello spazio-tempo, del campo di gauge 
che lega i quark. Alterano la distribuzione 
di massa tra i vari mesoni, poiché hanno 
effetti diversi sulle varie combinazioni di 
quark. Generalmente parlando, l'istan- 
tone risulla trasparente per il pione, ma 
agisce da ostacolo alla propagazione del 
mesone età e così ne aumenta la massa 
inerziale effettiva. 

Solitoni e istantoni sono il frutto di teo- 
rie di campo che possono presentare 
complessità proibitive, ma hanno una 
struttura matematica estremamente ricca 
ed elegante. Invero i fisici, indagando i 
solitoni, hanno scoperto che ì matematici 
studiavano da molti anni oggetti equiva- 
lenti, esclusivamente per il loro interesse 
geometrico. L'analisi matematica e l'in- 
tuizione fisica hanno forgiato efficaci 
strumenti per rivelare natura e proprietà 
dei solitoni. 



56 



La sorgente 
del campo magnetico terrestre 

Si pensa che sia una dinamo, azionata dall'intenso flusso di materia 
nel nucleo terrestre: tale flusso potrebbe essere messo in moto dalla 
energia gravitazionale liberata dall'affondamento di materiali pesanti 

di Charles R, Carrigan e David Gubbìns 



Dal diciassettesimo secolo è risapu- 
to che la Terra nel suo comples- 
so è un magnete, ma la sorgente 
del campo magnetico terrestre non è stata 
ancora identificata perfettamente. Non 
può risiedere nei minerali permanente- 
mente magnetizzati della Terra: la mag- 
gior parte del pianeta è troppo calda per- 
ché un materiale magnetico qualsiasi pos- 
sa mantenere il suo magnetismo. Inoltre i 
minerali magnetizzati permanentemente 
non possono spostarsi abbastanza rapi- 
damente da render conto delle note va- 
riazioni a lungo termine dell'intensità, 
della direzione e della configurazione del 
campo magnetico terrestre. L'analisi del- 
le onde sismiche indica che almeno una 
parte del nucleo terrestre è fluida ed è 
quasi universalmente accettato che l'in- 
tenso flusso di materia nel nucleo genera 
correnti elettriche, che inducono a loro 
volta il campo magnetico. 

Non c'è molto accordo invece sul mec- 
canismo di scorrimento del fluido metalli- 
co nel nucleo, su quale sia la fonte di 
energia che sospinge il fluido e su come 
tate moto origini il campo magnetico. 
Dato che il nucleo non può essere esami- 
nato direttamente e dal momento che le 
alte temperature e le alte pressioni che lo 
caratterizzano non possono essere facil- 
mente riprodotte in laboratorio, èdifficile 
rispondere a tati domande. Cionondime- 
no, cominciano a emergere alcune rispo- 
ste da una combinazione di nuovi metodi 
teorici e di laboratorio. Tali risposte sug- 
geriscono che i moti del nucleo fluido po- 
trebbero essere cau sa ti d a U'e n e rgi a g ra v i - 
tazionale liberata nella migrazione di 
materiali pesanti versò il centro del nu- 
cleo e di materiali leggeri verso la parte 
esterna di esso. 

Si sanno con certezza solo poche cose 
sul nucleo terrestre e sul suo campo ma- 
gnetico, I dati sismologici indicano che il 
nucleo è costituito da una sfera metallica 
gigantesca di dimensioni circa uguali a 
quelle del pianeta Marte. In condizioni 
normali il nucleo fluido conduce calore ed 



elettricità molto meglio del rame e ha 
probabilmente la stessa viscosità dell'ac- 
qua. Con un raggio medio di 3485 chilo- 
metri, il nucleo costituisce circa un sesto 
del volume terrestre e circa un terzo della 
sua massa. La sua densità varia da un 
minimo, sulla superficie, pari a nove volte 
la densità dell'acqua a un massimo, nel 
centro, pari a 12 volte la densità dell'ac- 
qua. Tale stima della densità, unita ad 
alcune ipotesi sull'origine del sistema so- 
lare, suggerisce che il nucleo sia formato 
principalmente da ferro e nichel con trac- 
ce di elementi più leggeri quali rame, zol- 
fo e ossigeno. 

Al centro del nucleo si trova un nucleo 
interno le cui proprietà sismiche sono 
alquanto differenti da quelle della regio- 
ne circostante. Con un raggio di 1200 chi- 
lometri il nucleo interno ha dimensioni 
pari a circa i due terzi di quelle della Luna 
e, diversamente dal nucleo esterno, è 
probabilmente solido. Le pressioni al cen- 
tro misurano milioni di atmosfere e a tali 
pressioni il punto di fusione del ferro è 
compreso tra 3000 e 5000 kelvin. 

Il modo più facile per avere un'idea del- 
l'intensità e delta direzione del campo 
magnetico terrestre è dì studiare il com- 
portamento dì un ago da bussola. L'inten- 
sità del campo, misurata dalla forza ne- 
cessaria per deviare un ago dalla sua dire- 
zione preferita, è estremamente piccola. 
Il campo massimo di 0,3 gauss, nei pressi 
sia del polo nord che del polo sud. è molte 
centinaia di volte più debole del campo 
esistente tra le estremità di un magnete 
giocattolo a ferro di cavallo. L'ago tende a 
orientarsi lungo archi di meridiano attor- 
no alla Terra, ma in certi luoghi indica 
esattamente il nord geografico, che coin- 
cide con un'estremità dell'asse di rotazio- 
ne terrestre. La sua direzione varia invece 
sporadicamente da una regione all'altra e 
quindi il campo appare presentare vortici 
irregolari. 

La tendenza generale all'allineamento 
nord-sud delle linee di forza magnetiche 



con l'asse dì rotazione terrestre fa pensare 
che il campo sia principalmente un dipolo 
(il campo che verrebbe creato da una spi- 
ra percorsa da corrente elettrica giacente 
nel piano equatoriale). Il campo, che ri- 
sulta inclinato di un angolo di 11 gradi 
rispetto all'asse di rotazione, non è un 
dipolo perfetto. Esso non può derivare da 
un campo magnetico dei primordi della 
Terra, perché la conduttività elettrica del 
materiale del nucleo è troppo bassa. Sen- 
za un costante rifornimento di energia le 
correnti elettriche che generano il campo 
si sarebbero esaurite in meno di 10 000 
anni, mentre il campii ha vissuto certo per 
un periodo di tempo molto più lungo. 

Fin dal secolo XVII sono state disegna- 
te elaborate mappe dell'intensità e della 
direzione del campo magnetico in punti di 
tutta la superficie terrestre a scopo di na- 
vigazione marittima. Tali mappe ci forni- 
scono una dettagliata registrazione delle 
variazioni secolari (a lungo termine) del 
campo negli ultimi quattro secoli. Le 
mappe mettono in evidenza i due maggio- 
ri aspetti delle variazioni secolari: il primo 
è una lenta ma costante diminuzione di 
intensità del campo di dipolo principale 
con una rapidità tale che, se dovesse con- 
tinuare con lo stesso ritmo, il campo si 
annullerebbe in 3000 anni; il secondo è 
una lenta migrazione verso ovest nei vor- 
tici irregolari del campo di circa un grado 
di longitudine ogni cinque anni. Tale mi- 
grazione fa pensare che il fluido nel nu- 
cleo si stia muovendo a una velocità di 
circa un millimetro al secondo, pari a circa 
90 metri al giorno. 

Anche le rocce della crosta terrestre 
forniscono informazioni sut campo ma- 
gnetico. Esse permettono di registrare 
l'evoluzione dell'intensità e della direzio- 
ne del campo nelle ere geologiche. In 
esperimenti di paleomagnetismo si misu- 
rano l'età delle rocce e la magnetizzazio- 
ne permanente. Da tali misure si può de- 
terminare l'età delle caratteristiche del 
campo, dato che il campo ha presumibil- 
mente causato l'allineamento dei domini 



magnetici all'interno delle rocce al tempo 
della loro formazione. Tali esperimenti 
indicano che la Terra ha avuto un campo 
piuttosto intenso per almeno 2.7 miliardi 
di anni, un periodo che copre una sostan- 
ziale frazione dell'esistenza della Terra, 
stimala in 4,6 miliardi di anni. In lutto 
questo tempo il campo ha subito fluttua- 
zioni di intensità e all'inarca ogni milione 
di anni ha Invertito la propria direzione. 

Qualsiasi ipotesi sulla sorgente del 
campo deve tener conto della sua forma 
essenzialmente dipolare, della sua lenta 
diminuzione di intensità, della sua migra- 
zione verso ovest e della sua inversione 
dei poli. È difficile avanzare un'ipotesi 
ragionevole, perché i 3000 chilometri di 
materia che si trovano tra la superficie 
terrestre e la parte superiore del nucleo 
terrestre nascondono la vera natura del 
campo nel luogo di origine all'interno del- 
la Terra. Nei pressi del nucleo il campo è 
probabilmente circa 10 volte più intenso 
che sulta superficie, probabilmente è mol- 
to più complesso del dipolo in superficie e 
probabilmente varia con rapidità molto 
maggiore. 

Tali rapide variazioni non si possono 
rivelare sulla superficie terrestre, perché 
vengono schermate dalla conduzione 
elettrica nel mantello intermedio. Non si 
sa nulla sull'intensità del campo all'inter- 
no del nucleo; in particolare è impossibile 
rivelare campi toroidali, campi cioè le cui 
linee di forza sono parallele a superfici 
sferiche. Alcune considerazioni teoriche 
indicano che molto probabilmente sono 
presenti campi toroidali, dei quali il tipo 
più semplice ha la forma di un anello, e 
che è probabile siano molto più intensi del 
campo di dipolo superficiale. L'impossibi- 
lità di rivelare direttamente campi toroi- 
dali è il più grosso ostacolo alta costruzio- 
ne di modelli dei campi nel nucleo. 

~C ino a oggi è sopravvissuto soltanto un 
■*• modello del nucleo: il modello «a 
dinamo autoalimentata», sviluppato negli 
anni cinquanta da Walter M. Elsasser dei- 



La sfera plastica rotante Tonnata da una sfera 
solida più piccola (rosa) circondala da acqua è 
un modello dei moli fluidi possibili nel nucleo 
lerrestre che spiegherebbero il campo magne- 
tico terrestre. Per generare le latte di spinta tra 
la sfera interna e quella esterna è stato applica- 
lo un gradiente di temperatura di un kelvin. 
Quando le forze di spinla sono sufficientemen- 
te intense da far avanzare il fluido conlro gli 
elfclli ritardanti delle forze dovute alla viscosi- 
tà, i muti fluidi sono circolazioni su piccola 
scala esl Ternamente ordinale che assumono la 
forma di lunghi rulli io lenta rotazione allineati 
parallelamente all'asse di rotazione della sfera 
i in alto). Quando si Ta aumentare il gradiente 
di temperatura, le forze di spinla sono suflì- 
cientemenle intense da metlcre in molo le cir- 
colazioni nell'intera massa fluida Un basso) 
anziché soltanto in un solfile spessore adia- 
cenle alla sfera interna fin alto), in queste 

1 H rafie sono stale aggiunte microscopiche 

placchelfe per poler vedere le circolazioni. Il 
modello originale é stalo costruito da Frie- 
drich H. Busse e da uno degli autori (Carrigan) 
all'Università della CalifonU a Los Angeles. 




58 



59 



l'Università della California a San Diego 
ed E. C. Bullard dell'Università di Cam- 
bridge. Una dinamo è una macchina che 
trasforma energia meccanica in energìa 
elettrica. Un semplice esempio di tale 
macchina è la dinamo a disco inventata da 
Michael Faraday. Egli dispose una sbarra 
magnetica sotto il bordo di un disco di 
rame montato su un perno: quando il di- 
sco veniva posto in rotazione sul perno, in 
esso si produceva una debole corrente per 
effetto del suo moto nel campo magneti- 
co. Dato che la corrente esercita una forza 
che ostacola il moto del disco, il disco 
rallenta: l'energia meccanica rotazionale 
viene trasformata in energia elettrica. 

In una dinamo autolimentata come il 
nucleo terrestre le correnti elettriche 
prodotte servono a rinforzare il campo 
magnetico in modo che non è necessaria 
alcuna sorgente di campo magnetico 
esterno oltre a quella che ha messo in 
moto originariamente la dinamo. Un 
semplice esempio di dinamo autoalimen- 
tata è la dinamo a disco di Faraday, nella 
quale la sbarra magnetica viene sostituita 
da una bobina di filo. Quando nella bobi- 
na viene inviata una corrente elettrica, si 
crea un campo magnetico identico a quel- 
lo di una sbarra magnetica. Quindi la bo- 
bina induce nel disco una corrente identi- 
ca a quella indotta da una sbarra magneti- 
ca. Se la corrente indotta nel disco viene 



rimandata nella bobina, il campo magne- 
tico persiste, purché il disco sia mantenu- 
to in rotazione. 

La dinamo della Terra è autoalimenta- 
ta: dopo essere stata avviata con un cam- 
po magnetico che potrebbe essere stato 
molto piccolo, ia dinamo genera il proprio 
campo magnetico senza alcun riforni me n- 
to esterno di magnetismo. La dinamo del- 
la Terra potrebbe essere stata avviata dal 
piccolo campo magnetico in cui è immer- 
sa l'intera Galassia. Potrebbe essere scat- 
tato poi il meccanismo della dinamo, ge- 
nerando un campo magnetico proprio 
molto più intenso. Anche se il liquido 
metallico del nucleo terrestre non asso- 
miglia ovviamente a un disco solido, in 
linea di principio potrebbe darsi che esso 
fluisca in modo tale da comportarsi tome 
una dinamo meccanica. 

Il problema decisivo è come possa scor- 
rere il nucleo liquido per comportarsi 
come una dinamo. Anche se una dinamo 
autoalimentata non richiede un riforni- 
mento costante di un campo magnetico, 
essa richiede però un rifornimento co- 
stante di energia meccanica per mantene- 
re in moto il materiale conduttore. Nel 
caso del nucleo terrestre ciò significa non 
solo che il fluido metallico deve scorrere 
nel modo giusto, ma anche che il suo flus- 
so deve essere alimentato da qualche fon- 
te di energia. 




Il nuckn terrestre, il cui raggi» e dì circa 34BS chilometri, costituisce circa un sesto del volume 
della Terni e circa un temi della sua massa. Al centro del nucleo si trova un nucleo solido interno il 
cut raggio e di 1220 chilometri 11 flusso di materia net nucleo esterno liquido potrebbe generare 
correnti delinchi', che spiegherebbero il campo terrestre. Le lìnee in colore sono le linee di forza. 



È giunto il momento di esaminare in 
dettaglio un possibile meccanismo di 
produzione del campo magnetico. Ini- 
zialmente il nucleo fluido viene messo in 
agitazione da qualche forma di convezio- 
ne, e si muove poi come una dinamo a 
causa delle forze di gravità, delle forze 
magnetiche e delle forze dovute alla rota- 
zione. Chiaramente la rotazione deve 
avere un ruolo fondamentale nell'origine 
di campi magnetici, dato che non solo la 
Terra, ma anche altri pianeti, il Sole e 
altre stelle rotanti hanno campi magnetici 
allineati o correlati al loro asse di rotazio- 
ne. La connessione tra magnetismo e ro- 
tazione è talmente evidente che all'inizio 
del secolo molti fisici, tra i quali Albert 
Einstein, enunciarono una nuova legge 
della fisica in virtù della quale qualsiasi 
massa in rotazione dà origine a un campo 
magnetico. Alla fine tale legge venne 
abbandonata negli anni cinquanta in se- 
guito a due esperimenti fondamentali. P. 
M. S. Blackett dell'Imperiai College of 
Science and Technology non riuscì a tro- 
vare un campo magnetico attorno a un 
cilindro d'oro posto in rotazione, mentre 
S. K. Runcorn dell'Università di Cam- 
bridge misurò l'intensità del campo ma- 
gnetico terrestre a diverse profondità in 
una miniera e non riuscì a rivelare i valori 
caratteristici previsti da tale legge. 

Oggi è quasi certo che la rotazione è 
correlata all'origine del campo terrestre 
attraverso la forza di Coriolis che la rota- 
zione esercita sul nucleo fluido. La forza 
di Coriolis agisce su qualsiasi massa in 
moto rispetto a un sistema di riferimento 
rotante. La massa è accelerala in direzio- 
ne perpendicolare al suo moto. Nell'at- 
mosfera e negli oceani la forza di Coriolis 
è responsabile dei moti ciclonici su vasta 
scala dell'aria e delle correnti marine. 
Tale forza, però, può soltanto far variare 
la direzione delle correnti, ma non può far 
variare la toro velocità perché agisce solo 
perpendicolarmente alla direzione del 
flusso e quindi non è in grado di spingere 
le correnti contro gli effetti ritardanti di 
altre forze. 

È molto probabile che sia la spinta gra- 
vitazionale a dirigere in effetti il moto. 
Essa provoca il galleggiamento o la con- 
vezione verso l'alto di materiali meno 
densi in un fluido denso. La spinta gravi- 
tazionale èia forza che anima le correnti 
dell'atmosfera, le correnti oceaniche e 
perfino i continenti. Tale forza può anche 
generare moti radiali del fluido, la cui 
presenza nel nucleo e imposta da conside- 
razioni teoriche sul campo magnetico ter- 
restre. Le forze di spinta responsabili del- 
la convezione dipendono dalla differenza 
di densità dovuta a variazioni di tempera- 
tura e di composizione del fluido. La con- 
vezione tende a ridistribuire il materiale 
nel fluido e quindi la spinta scompare. 
Perché il Fluido possa continuare a circo- 
lare le forze di spinta devono restare atti- 
ve e tali forze possono essere alimentate o 
da una sorgente continua di calore o da 
una sorgente continua di materiale meno 
denso. In altri termini, dato che le forze di 
spinta compiono lavoro meccanico, è 
necessaria una fonte inesauribile di ener- 




l.e tariaziooi secolari, o vortici con variazioni a lungo I ermi ne, nel 
c;i ni pi i magnetico terrestre sono indicale dalle il ili ci cu /e dei contorni 
in queste due mappe del mondo. I contorni rappresentano la rapidità di 
varia/ione in minuti di arco peranno della deviazione dal nord geogra- 
lieo di un ago da bussola. La mappa superiore mostra i contorni nel 
1912. quella in ter iure nel 1942. Un contorno con numero poshivo (in 



nero) indicala rapidità con cui un agi) da bussola sul contorno si allontana 
dal nord geografico, un contorni) tini numero negativo (a colorii la 
rapidità con cui un ago sul contorno si avvicina al nord geografico. Per 
esempio, nell'isola settentrionale della Nuova /.elanda nel 1 942 un ago 

da bussola si è allontanato dal nord geografico di 5 minuti di arco ( +■ 5) 
all'anno, mentre nel 1912 l'allontanamento era fra 2 e 3 minuti dì arco. 



già per mantenerle con tinuamen te in atto. 
I geofisici sono ora nella fase di ricerca 
di modelli ideali del nucleo terrestre che 
menano in evidenza alcuni dei più impor- 
tanti aspetti del nucleo. È allo studio la 
natura della convezione nei fluidi rotami 
immersi in campi magnetici. Friedrich H. 
Busse dell'Università della California a 
Los Angeles ha sviluppato un modello 
fluidodinamico ideale per poter analizza- 
re l'effetto di una variazione radiale di 
temperatura su una sfera fluida in rapida 
rotazione. Come il campo gravitazionale 
nel nucleo terrestre, il campo gravitazio- 
nale nella sfera era diretto all'ime ino ver- 
so il centro. Questo primo studio ignorava 
gli effetti di campi magnetici e trattava 
soltanto gli effetti di rotazione sul moto 
dei fluidi dovuti alla spinta gravitazionale 
e risultanti da differenze di temperatura. 



Tali risultati, però, dovrebbero valere 
anche per altre sorgenti dì spinta. I calcoli 
di Busse indicavano che per variazioni di 
temperatura sufficientemente grandi i 
flussi dovuti alla spinta sono in gran parte 
dovuti alla rotazione e potrebbero origi- 
nare ì moti necessari per una dinamo. 

Sulla base di questa analisi Busse e uno 
di noi (Carrigan),' che era allora 
(1973 ) uno studente diplomato, elabora- 
rono un modello da laboratorio del flusso 
guidato dalla spinta. Tale modello era 
formalo da una sfera di plastica in rapida 
rotazione piena d'acqua, le cui proprietà 
principali sì riteneva coincìdessero con 
quelle del nucleo fluido. Quando la sfera 
era in rapida rotazione, l'acqua «sentiva» 
la forza di Coriolis. proprio come fa il 
nucleo fluido. Il fatto che la massa della 



sfera fosse piccola indicava che la sua for- 
za gravitazionale era trascurabile in con- 
fronto alla forza centrifuga esercitata sul 
fluido in conseguenza della elevata velo- 
cità di rotazione. D'altra parte nel nucleo 
terrestre la forza gravitazionale supera di 
gran lunga la forza centrifuga dovuta alla 
rotazione diurna del nucleo. Ne consegue 
che quando la forza di Coriolis raggiunge 
il valore che ha nel modello, l'intensa for- 
za centrifuga del modello riesce a simula- 
re in modo adeguato gli effetti dell'inten- 
sa forza gravitazionale del nucleo. Si po- 
trebbe poi introdurre nel modello la spin- 
ta, imponendo un a differenza di tempera- 
tala radiale tra la sfera interna e quella 
esterna. 

L'approssimazione con cui il modello 
rappresenta ciò che sta accadendo nel nu- 
cleo dipende dal modo in cui si riesce a 



60 



® 



61 



ridurre di scala le forze principali pur man- 
tenendo tra esse i rapporti esatti. Se il 
modello di laboratorio viene fatto ruotare 
abbastanza rapidamente, il moto dell'ac- 
qua nella sfera può riprodurre fedelmente 
il moto del ferro nel nucleo. Come in qual- 



siasi modello in scala, i parametri impor- 
tanti sono i rapporti tra !e varie forze pre- 
senti. Nella dinamica dei fluidi il rapporto 
tra le forze viscose e la forza di Coriolis è 
chiamate numero di Ekman. Nei nucleo 
terrestre il numero dì Ekman può scende - 




I ;i dinamo ;i disco di Faraday produce correlili elettriche (frecce colorate) quando un disco di 
rame viene posto in rotazione attraverso le linee di forza magnetiche di una sbarretta magnetica 
(in alla) o di una bobina di (ilo (in t>ù\sn). In una dìnamo autoalimentala le correnti elettriche 
prodotte servono a rinforzare il campo magnetico della bobina in modo che non sia necessaria 
alcuna sorgente di magnetismo esterna oltre a quella necessaria originariamente per azionare 
la dinamo. Il liquido nel nucleo terrestre potrebbe Funzionare come una dinamo meccanica. 



re fino a IO -15 , a causa della bassa viscosità 
del fluido e dei moti su vasta scala. 

Mentre la viscosità dell'acqua nel mo- 
dello può essere confrontabile alla visco- 
sità del liquido nel nucleo, le dimensioni 
delle sfere nel modello sono ovviamente 
milioni di volte inferiori. A causa delle 
piccole dimensioni delle sfere nel modello 
le forze viscose predominano sulla forza 
di Coriolis. se il modello esegue soltanto 
una rotazione al giorno come fa la Terra, 
Perché la forza di Coriolis possa essere 
sufficientemente intensa in confronto alle 
forze viscose, o in altre parole perché il 
numero di Ekman del modello si avvicini 
al numero di Ekman del nucleo terrestre, 
il modello deve ruotare a circa 500 giri al 
minuto, ovvero circa un milione di volte 
più velocemente del pianeta. 

Per mantenere corretto il rapporto ira 
le forze di spinta e le forze viscose sì è 
applicalo un gradiente di temperatura di 
un kelvin tra il centro delia sfera e l'ester- 
no. Se la spinta nel modello fosse stata 
troppo piccola, l'acqua non sarebbe circo- 
lata, perché le forze motrici non sarebbe- 
ro state sufficientemente grandi da vince- 
re le forze ritardanti. Se la spinta è grande 
quanto basta per far iniziare il moto del- 
l'acqua, il flusso viene confinato a una 
stretta regione cilindrica il cui l'asse coin- 
cide con l'asse di rotazione della sfera. Il 
flusso all'interno della regione cilindrica è 
formato da piccoli flussi circolatori 
estremamente ordinati che assumono la 
forma di lunghi rulli in lenta rotazione, 
allineati parallelamente all'asse di rota- 
zione e la cui disposizione ricorda quella 
dei rulli in un cuscinetto a rotolamento. 

La forma a rulli del moto fluido si spie- 
ga con un teorema della dinamica dei 
fluidi. Il teorema vale per i corpi fluidi 
rotanti nei quali la forza di Coriolis e mol- 
lo maggiore delle altre forze, quali la vi- 
scosità, la spinta e l'inerzia del fluido. In 
tal caso soltanto le forze che originano da 
differenze di pressione fluida sono abba- 
stanza grandi da bilanciare la forza di Co- 
riolis. Le forze di pressione sono «conser- 
vative» in un senso particolare: non pos- 
sono far variare i moti del fluido in dire- 
zione parallela all'asse di rotazione. In 
altri termini, se il corpo in rotazione ve- 
nisse tagliato in fettine perpendicolar- 
mente all'asse di rotazione, il teorema 
impone che le linee di flusso in una fettina 
siano identiche alte linee di flusso in qual- 
siasi altra. In particolare una fettina tra- 
sversale di uno schema di circolazione a 
rulli apparirebbe identica a quelle tagliate 
immediatamente al di sopra e al di sotto. 

In un corpo sferico quale il nucleo terre- 
stre o il modello, però, il confine sferi- 
co impedisce al flusso di essere lo stesso in 
qualsiasi sezione trasversale perpendico- 
lare all'asse di rotazione. Il confine in cor- 
rispondenza delledueestrcmitàdi un rullo 
ha pendenza opposta e quindi per un os- 
servatore del modello la circolazione ver- 
so l'esterno nel rullo spinge il fluido vicino 
al confine verso l'alto nell'emisfero infe- 
riore e verso il basso in quello superiore. 
Invece nella sezione equatoriale il moto 
del fluido è perfettamente orizzontale. 



62 




La forza di Corioiis, che agisce su qualsiasi massa in moto rispetto a un 
sistema di riferimento rotante, può dare origine a moti ciclonici del 
fluido su vasta «cala nel nucleo terrestre. Una giostra che ruota in senso 
antiorario vista dall'alto illustra l'effetto della Forza di Corioiis. Nello 
schema di sinistra un uomo in /* cerca di lanciare una pialla a un uomo in 



SPOSTAMENTO 
DI CORIOL1S 

Q. Il moto dell'uomo in P (freccia corta) fa però deviare la palla in 
direzione l'i". Nel disegno a destra l'uomo in P si è spostato in P', 
l'uomo in Q si È spostato in Q' e la palla si è spostata in E. Per osser- 
vatori che si trovano a loro volta sulla giostra la palla appare essersi 
spostata lungo una curva per effetto di una forza agente su di essa. 



Pur essendo piccola la viscosità nel 
modello, il suo effetto sull'equilibrio tra le 
differenze di pressione e la forza di Corio- 
iis è sufficiente a permettere l'esistenza di 
circolazioni a rullo. Nel nucleo, però, la 
viscosità è troppo piccola per avere un 
effetto del genere, anche se i campi ma- 
gnetici potrebbero ribaltare con un siffat- 
to meccanismo l'equilibrio delle forze. Le 
forze viscose e i campi magnetici influen- 
zano anche il diametro delle circolazioni a 
rullo. Nel modello i rulli hanno un diame- 
tro pari circa al 10 per cento del raggio 
della sfera per un fluido con la stessa vi- 
scosità dell'acqua. Se la viscosità aumen- 
ta, il rullo si ingrossa. Nel nucleo, dove 
l'effetto della viscosità è trascurabile, ti 
diametro dei rulli dovrebbe essere una 
frazione ancora più piccola del raggio del 
nucleo. L'esperimento però non indica se 
i campi magnetici possono agire come la 
viscosi! ii nell'ingrossare t rulli. In realtà 



l'assenza di campi magnetici costituisce 
una seria limitazione di questo modello. 
Supponiamo ora che la sfera rotante 
venga riempita con un metallo liquido 
come il mercurio o il sodio anziché con 
acqua. È in grado la sfera di generare un 
campo magnetico proprio? La risposta è 
no. Qualsiasi corrente elettrica inviata nel 
fluido si annullerebbe in una frazione di 
secondo, che è un tempo troppo breve 
perché possa aver luogo l'effetto dinamo. 
D'altra parte le correnti elettriche nel 
nucleo terrestre possono durare circa 
10 000 anni senza doveressere rigenerate 
e questo è un tempo sufficientemente 
lungo per permettere agli intensi moti del 
nucleo fluido di agire come dinamo. La 
vita media delle correnti elettriche in un 
corpo è proporzionale al prodotto del 
quadrato del raggio del corpo per la sua 
conduttività elet trica. Dato che le condut- 
tività del modello e del nucleo terrestre 



sono approssimativamente le stesse, è la 
grande differenza tra il raggio del modello 
e il raggio del nucleo terrestre che spiega 
perché le correnti nel nucleo possono 
durare circa IO 17 volte quelle del model- 
lo. Perché il modello possa avere una 
probabilità di funzionare dovrebbe essere 
portato alle dimensioni de! nucleo. Alter- 
nativamente il modello potrebbe funzio- 
nare nelle dimensioni attuali, se fosse co- 
stituito da un fluido dotato di conduttività 
quasi infinita. 

Falliti gli esperimenti di laboratorio per 
rilevare su modelli gli effetti dei campi 
magnetici, i geofistei hanno rivolto la loro 
attenzione a considerazioni teoriche. Il 
recente lavoro teorico di G. O. Roberts 
dell'Università di Cambridge e di altri 
ricercatori mostra che i moti fluidi posso- 
no produrre un campo magnetico se pos- 
seggono una «clicità» totale non nulla, 
dove l'elicila è il grado in cui le linee di 




l ii sistema non rotante non sente la forza di Corioiis. Il fluido scorre 
semplicemente verso l'esterno da regioni di alta pressione (a) e verso 
l'interno attraverso regioni di bassa pressione (b). In un sistema rotante 
quale il nucleo terrestre, la forza di Corioiis fa deviare il flusso verso 



destra nell'emisfero superiore. Quando la forza di Corioiis (frecce 
colorale) annulla le forze di pressione (frecce nere ironeggiate) il fluido 
circola attorno a regioni di alta pressione (e) e di bassa pressione uh. 
Questo giustifica le circolazioni a rulli nel modello del nucleo terrestre. 



64 



corrente sono attorciglia te in avvolgimen- 
ti destrorsi o sinistrorsi. Si ha un 'elicila 
netta quando ci sono più avvolgimenti in 
una direzione che nell'altra. Nel modello 
di laboratorio l 'elicila nei rulli è dovuta al 
flusso indotto dai confini sferici. Basan- 
dosi sulle analogie tra i moti fluidi de! 
lavoro teorico dì Roberts e quelli del 
modello di laboratorio. Busse dimostrò 
che ìe linee di convezione potevano gene- 
rare un campo essenzialmente dipolare, e 
che, per effetto dell'azione dinamo dei 
moti fluidi, il campo magnetico poteva 
aumentare sensibilmente pur partendo da 
un piccolo valore iniziale. 

Immaginiamo ora di aver eseguito un 
esperimento di laboratorio in cui un cam- 
po magnetico cresceva di intensità a parti- 
re da un valore microscopico. Inizialmen- 
te il fluido conduttore dell'esperimento 
non risentirebbe del campo magnetico 
perché inizialmente il campo sarebbe 
troppo piccolo, ma, al crescere del campo 
magnetico, quest'ultimo induce moti flui- 
di. E un principio fondamentale dell'elet- 
tricità e del magnetismo che un campo 
magnetico esercita su un conduttore una 
forza che sì oppone al moto del condutto- 
re stesso. Se la dinamo della Terra fosse 
una semplice dinamo a disco messa in 
moto da una manovella fissata a un perno 
nel centro del disco, diventerebbe via via 
più difficile far girare la manovella al cre- 
scere della resistenza creata dal campo 
magnetico. Il campo magnetico finisce 
con l'arrestare il moto del conduttore fino 
al raggiungimento di una situazione di 
equilibrio in cui il campo ha raggiunto un 
valore stazionario. In un fluido condutto- 
re quale il nucleo terrestre, però, c'è un 
altro grado di libertà: la direzione del 
flusso. Il campo magnetico potrebbe an- 



che aiterare la direzione del flusso e quin- 
di modificare le linee di flusso. Tali varia- 
zioni di direzione potrebbero far diminui- 
re l'effetto dinamo pur senza far diminui- 
re la velocità del fluido. 

Non essendosi ancora potuto costruire 
un modello di laboratorio in cui il 
campo cresce a partire da un valore mi- 
croscopico, non si sa fino a che punto una 
forza magnetica in costante aumento pos- 
sa alterare le linee di flusso. È in tale 
direzione che continuano le ricerche di 
Busse e di P. H. Robens e collaboratori 
all'Università di Newcastle upon Tyne. 
Busse ha calcolato le variazioni di velocità 
e di direzione del fluido supponendo che 
le forze magnetiche siano piccole, mentre 
il gruppo di P, H, Robens si è concentrato 
su quanto accade se le forze sono grandi. 

Se le forze magnetiche risultano grandi, 
le linee di flusso potrebbero venire drasti- 
camente modificate. Nel modello ipoteti- 
co lo schema di flusso a rulli verticali do- 
vrebbe probabilmente assumere una 
struttura meno fine: ci dovrebbero essere 
meno rulli ma più grandi e, improvvisa- 
mente, raggiunta un'intensità di campo 
critica, lo schema dovrebbe trasformarsi 
in quello di un moto su grande scala, es- 
senzialmente in direzione orizzontale. Si 
sa poco su questa possibilità, ma il campo 
magnetico dovrebbe essere con ogni pro- 
babilità grande e toroidale, disposto se- 
condo un anello all'interno del modello 
sferico. Ciò che accade in effetti nel nu- 
cleo terrestre dipende dall'intensità del 
campo ali 'equilibrio e da molti altri fattori 
che non sono stati ancora studiati. 

L'esistenza di un grande campo toroi- 
dale è la base di una spiegazione delle 
variazioni secolari proposta da Raymond 



-> 



SFERA ESTERNA 
DI PLASTICA 
TRASPARENTE 



SERBATOIO CALDO 
A CONTROLLO 
TERMOSTATICO 

7 — 



SCATOLA DI PLASTICA 
TRASPARENTE 



SERBATOIO FREDDO 
A CONTROLLO 
TERMOSTATICO 



- v 




II gradiente di temperatura nel modello del nucleo terrestre mostrato nelle foto di pagina 59 viene 
mantenuto dal sistema di riscaldamento indicato in questo diagramma mollo schematico. Nel 
modello la temperatura aumenta all'aumentare della distanza dal centro. Tale gradiente di 
temperatura, che è opposto al gradiente nel nucleo, è progettato in modo da compensare le 
differenze Ira la gravità nel nucleo e la forza centrifuga che nel modello sostituisce la gravità. 



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cai Office e da S. I. Braginsky dell'Uni- 
versità statale M. V. Lomonosov di Mo- 
sca. Essi sostengono che sotto l'azione 
congiunta della rotazione e di un campo 
magnetico il nucleo fluido può originare 
onde con periodi dell'ordine delle mi- 
gliaia di anni. La loro interpretazione 
suggerisce che la migrazione del campo 
magnetico verso ovest possa essere un 
fenomeno ondoso. Nello stesso modo in 
cui la propagazione di un'onda marina 
non implica lo spostamento in avanti del- 
l'acqua, così la migrazione verso ovest del 
campo magnetico non implica che tutto il 
nucleo stia rotando rispetto al mantello se 
il movimento è un moto ondoso. La spie- 
gazione di Hide e Braginsk} vale solo so il 
campo toroidale è intenso e ciò costituisce 
una delle ragioni più forti per credere al- 
l'esistenza dì un campo intenso. 

Una qualsiasi spiegazione attendibile 
del geomagnetismo deve spiegare le cau- 
se dell'inversione dei poli nei vari periodi 
della storia. Le ricerche paleomagnetiche 
fanno pensare che durame un'inversione 
il campo dipolare dapprima diminuisca di 
intensità per circa 10 000 anni, poi cambi 
dì colpo polarità e infine cresca di nuovo 
lentamente di intensità. L'altra possibili- 
tà, e cioè che il dipolo oscilli pur mante- 
nendo intensità costante, non è contem- 
plata dai dati paleomagne tici. Le equa- 
zioni matematiche che descrivono la di- 
namica del nucleo non cambiano se si 
cambia segno al campo magnetico, e 
quindi lo stato dinamico del nucleo è lo 
stesso sia nello stato normale che in quel- 
lo invertito. Nessuno ha fornito una spie- 
gazione del perché ha luogo l'inversione 
di segno. Le inversioni apparentemente 
casuali del campo dipolare terrestre sono 
rimaste imperscrutabili. 

Le dinamo a disco potrebbero chiarire 
in qualche modo il fenomeno dell'inver- 
sione, perché in certe circostanze mostra- 
no un comportamento di inversione ap- 
parentemente casuale. Tali inversioni 
sono dovute ad accoppiamenti tra varie 
parti del circuito elettrico della dinamo a 
disco. Tale accoppiamento è simile a quel- 
lo tra pendoli appesi a un sostegno comu- 
ne. Per esempio, se si appendono tre pen- 
doli a breve distanza uno dall'altro a una 
fune orizzontale e si pone in oscillazione 
uno di essi, alla fine anche gli altri due 
cominciano a oscillare. In certi istanti uno 
dei pendoli può anche fermarsi per un 
breve periodo mentre l'energia passa 
avanti e indietro dall'uno all'altro. Ben- 
ché il comportamento dei pendoli sia de- 
terministico (se ne può calcolare il moto 
futuro dalle condizioni iniziali secondo le 
leggi della dinamica), per un osservatore 
lo scambio di energia cinetica tra di essi è 
apparentemente casuale. In modo analo- 
go le dinamo a disco danno origine a in- 
versioni che appaiono casuali ma che in 
realtà sono deterministiche. Dato che vi 
sono analogie matematiche tra le dinamo 
a fluido e le dinamo a disco, anche le 
inversioni apparentemente casuali del 
campo magnetico terrestre potrebbero 
essere deterministiche. La complessità 
matematica delle equazioni che descrivo- 



66 




Le circolazioni per convezione net modello sferico rotante hanno l'aspetto di rulli in lenta 
rotazione. Dato che i rulli finiscono sulla superficie di una sfera, i moti fluidi non sono in tale 
regione paralleli al piano equatoriale del modello. 1 confini sulle due estremità di un rullo hanno 
pendenza opposta e quindi per un osservatore del modello la circolazione verso l'esterno in un 
rullo provoca per il fluido vicino al confine una spinta verso l'alto nell'emisfero inferiore e verso il 
basso in quello superiore. Tali moti potrebbero generare il campo magnetico dipolare della i erra. 




L'elicila è il grado in cui te linee di corrente del fluido sono attorcigliate a spirale. Nel modello del 
nucleo terrestre felicità nasce nei rulli. Il lluido nel rullo superiore traccia un percorso elicoidale 
destrorso (in colore), il che significa che il fluido sta circolando nello stesso senso in cui si avvita un 
cavatappi. L'eticità nel rullo inferiore È pure destrorsa anche se il flusso (nero) ha verso opposto. 



no il comportamento delle dinamo a flui- 
do ha impedito finora ai fisici di ricercare 
seriamente modelli di inversione. 

Una spiegazione differente delle inver- 
sioni dei poli ipotizza che la dinamo a 
fluido «si spenga» per un istante lascian- 
do diminuire il campo dipolare, per poi 
■accendersi » di nuovo creando un campo 
che aumenta in verso opposto. Questa 
spiegazione, pur non contraddicendo le 
informazioni disponibili, sembra artifi- 
ciosa. Non c'è alcuna ragione per pensare 
che il nucleo resti «acceso» per il milione 
di anni tra due inversioni successive per 
poi «spegnersi» per le poche migliaia di 
anni durante i quali hanno luogo le inver- 
sioni dei poli. Sembra più probabile che le 
inversioni siano un aspetto naturale di 
una dinamo che funziona in continuità 
per generare campi magnetici, come ac- 
cade per le dinamo a disco. 

In periodi di tempo estremamente lun- 
ghi il carattere delle inversioni polari è 
cambiato. Durante il Cretaceo, per esem- 
pio, che si estese da 135 a 65 milioni di 
anni fa, non ci sono state inversioni per 
più di 20 milioni di anni. Tale comporta- 
mento a lungo termine è presumìbilmente 
correlato a variazioni fondamentali nel 
meccanismo di azionamento della dina- 
mo o alla forma del confine tra U nucleo e 
il mantello, ma anche in questo caso que- 
ste possibilità sono state poco esaminate. 

È giunto il momento di esaminare più a 
fondo tutte le possibili fonti energetiche 
per i moti del nucleo fluido. Qualsiasi for- 
za di spìnta richiede una fonte di energia, 
perché tali forze compiono lavoro contro 
forze viscose e magnetiche. Nell'espe- 
rienza di laboratorio con la sfera rotante 
l'energia compare sotto forma di calore 
fornito per mantenere i gradienti di tem- 
peratura. Nel nucleo terrestre la situazio- 
ne potrebbe non essere affatto così sem- 
plice. Qui l'energia deve essere stata for- 
nita a un ritmo più o meno costante per 
miliardi di anni. L'energia può presentar- 
si sotto varie forme (gravitazionale, chi- 
mica termica) anche se alla fine sarà 
trasformata in calore che si propaga all'e- 
sterno del mantello. La sorgente di ener- 
gia non può però essere talmente grande 
da fondere il mantello o da inviare sulla 
superficie terrestre più calore di quanto se 
ne osserva in realtà. Tali limitazioni risul- 
tano essere meno banali di quanto possa- 
no sembrare a prima vista. 

L energia termica necessaria per la spin- 
' ta potrebbe derivare dalla radioatti- 
vità se il nucleo fluido contenesse una 
quantità sufficientemente grande di ele- 
menti radioattivi. I principali elementi 
che producono calore sono l'uranio, il to- 
rio e il potassio. Alcune spiegazioni teori- 
che della formazione del nucleo ipotizza- 
no che l'uranio e il torio tendono a migra- 
re verso il mantello e la crosta, lasciando 
dietro di sé nel nucleo soltanto piccole 
tracce. Alcuni ricercatori hanno suggerito 
invece che il nucleo contenga potassio in 
abbondanza e in tal caso esso conterrebbe 
anche un'apprezzabile quantità dell'iso- 
topo radioattivo potassio 40. L'idea che il 
potassio abbondi nel nucleo non trova 



70 



però molti consensi perché si basa su ipo- 
tesi incerte sulla chimica e sulla composi- 
zione del nucleo. Un'ipotesi più promet- 
tente è che la Terra si stia raffreddando e 
quindi liberi calore aumentato dal calore 
latente del nucleo liquido quando esso 
solidifica per formare il nucleo interno 
solido. La capacità termica del nucleo è 
talmente elevata che una caduta di tem- 
peratura costante di 1 00 kelvin negli ul- 



timi tre miliardi di anni avrebbe potuto 
fornire il calore sufficiente. Perché il calore 
possa azionare la dinamo devono esistere 
nel mantello correnti di convezione che 
asportino il calore. Il raffreddamento pro- 
voca anche una contrazione della Terra e 
quindi unaperdita di energia gravitaziona- 
le. Se ladiff erenza di densità tra il materia- 
le del nucleo interno e quello del nucleo 
esterno è grande come pensano i sismolo- 



gi, potrebbe essere liberata energia gravi- 
tazionale in notevole quantità. Tale ener- 
gia deve alla fine abbandonare il nucleo 
sotto forma di calore per essere trasporta- 
ta sulla superfìcie con un meccanismo di 
convezione attraverso il mantello. 

Le misure sperimentali fissano un limi- 
te superiore di circa 4 x IO' 5 watt alla 
potenza termica media che attraversa la 
superficie della Terra. È risaputo che la 




Nel nucleo terrestre sono probabilmente presenti linee di campi ma- 
gnetici toroidali. Un anello (linea colorala}, che è il più semplice tipo di 
campo toroidale, è indicato nel disegno in alto a sinistra. Le correnti 
elettriche (lìnee nere) che danno orìgine a questo campo devono essere 
dirette radialmente, ma non possono attraversare il mantello terrestre 
perché è un isolante, quindi nessun campo magnetico toroidale può 
essere rivelato sulla superficie terrestre. Gli altri tre disegni raffigurano 
come i moti fluidi che agiscono su un campo dipolare iniziale possano 



72 



generare grandi campi toroidali. In alto a destra un campo dipolare 
(linee colorale) è sovrapposto a un fluido rotante (linee nere) la cui 
velocità di rotazione varia da un punto all'altro del nucleo. In basso a 
sinistra le linee del campo sono deformale dalla rotazione non uni- 
forme del fluido. Il fluido fa assumere a ogni linea del campo una 
forma toroidale. In basso a destra altri effetti sul moto del fluido danno 
forma di anello alle linee. Questo campo essenzialmente toroidale 
ha versi opposti nell'emisfero settentrionale e in quello meridionale. 



maggior parte di questa potenza origina 
dalla radioattività della crosta e soltanto 
circa IO 13 watt originano nel nucleo. Se il 
calore del nucleo derivasse dall'isotopo 
radioattivo potassio 40, la concentrazione 
di potassio nel nucleo dovrebbe essere di 
circa 800 parti per milione. È più probabi- 
le che il calore sia stato fornito dai raf- 
freddamento del nucleo di 100 kelvin in 
tre miliardi di anni. In tal caso il calore 
potrebbe essere stato fornito dalle tre 
fonti confrontabili che abbiamo elencato: 
la caduta di temperatura, la liberazione di 
calore latente quando il liquido solidifica 
per formare il nucleo solido interno e la 
liberazione sotto forma di calore di una 
parte dell'energia gravitazionale liberata 
nella contrazione dei nucleo, mentre il 
punto cruciate è se 10' 'watt costituiscono 
una potenza sufficiente per mantenere il 
campo magnetico terrestre. Tale potenza 
non è molta per un oggetto grande come il 
nucleo terrestre; si pensi che si tratta al- 
l'incirca soltanto del doppio della potenza 
normalmente consumata dalle attività 
umane nell'America Settentrionale. 

Gli ingegneri si basano su considera- 
zioni termodinamiche per valutare la 
conversione energetica ideale in centrali 
elettriche di potenza senza che sia neces- 
sario conoscere le turbine o i generatori di 
tali centrali; una valutazione del genere si 
potrebbe fare per il nucleo senza conosce- 
re certi aspetti del suo interno. Nel caso 
del nucleo si è valutato che vengono dissi- 
pati da 10* a IO 12 watt di potenza per le 
correnti che producono il campo magne- 
tico. A seconda di come viene azionata la 
dinamo del nucleo potrebbe essere neces- 
saria anche una quantità di calore supe- 
riore per azionarla. Come per una centra- 
le di potenza che trasforma calore in elet- 
tricità, il rendimento della dinamo del 
nucleo è il rapporto tra il calore di origine 
elettrica e l'energia fornita. Esiste però 
una differenza fondamentale tra i due si- 
stemi: le correnti elettriche del nucleo 
dissipano il loro calore nel nucleo stesso. 
Una parte di tale calore potrebbe ancora 
mettere in moto correnti di convezione 
allo stesso modo in cui una centrale di 
potenza potrebbe impiegare qualcuna 
delle sue uscite per riscaldare le proprie 
caldaie. D'altra parte una frazione del 
calore potrebbe ostacolare la convezione 
allo stesso modo in cui il rendimento dì 
una centrale di potenza diminuisce se le 
sue uscite vengono usate per riscaldare le 
torri di raffreddamento. 

Il rendimento termodinamico ideale di 
una dinamo alimentata da calore è del 
20 per cento, secondo i calcoli di George 
E. Backus dell "Università della California 
a San Diego. Egli ha scoperto che il ren- 
dimento ideale si ottiene con una dinamo 
a disco azionata da una macchina termica 
ideale che opera tra due temperature fis- 
sate, purché il calore dissipato nella bobi- 
na della dinamo sia rimandato alla sor- 
gente di calore della macchina. Però, di- 
versamente da tale macchina, il nucleo 
terrestre non è affatto ideale e quindi il 
rendimento è minore del 20 per cento. In 
effetti, il rendimento effettivo è proba- 



bilmente soltanto del 5 per cento. La ra- 
gione è che il calore può essere dissipato 
nel nucleo non soltanto per convezione, 
ma anche per conduzione. Quando il ca- 
lore si propaga per conduzione, il fluido 
non si muove e quindi il calore per condu - 
zione non contribuisce al moto della di- 
namo. Un rendimento del 5 per cento 
significa che per ogni unità di calore pro- 
dotta per mantenere le correnti elettri- 
che, una quantità di calore 20 volte supe- 
riore deve propagarsi dal nucleo al man- 
tello. Il risultato è che le dinamo termoa- 
limentate potrebbero nel migliore dei casi 
generare un debole campo magnetico, ma 
sicuramente non un grande campo toroi- 
dale dei tipo di quelli richiesti dalla spie- 
gazione di Hide e Braginsky delle varia- 
zioni secolari. 

L'insoddisfacente funzionamento delle 
dinamo termiche indusse Braginsky e uno 
di noi (Gubbins) a esaminare l'energia 
gravitazionale come fonte di potenza al- 
ternativa al calore. Una parte dell'energia 
gravitazionale persa nella contrazione 
della Terra appare come riscaldamento di 
compressione, ma tale quantità di calore è 
molto piccola. Dalle misure sismologiche 
di T. G. Masters dell'Università di Cam • 
bridge sono state ricavate delle stime del- 
la differenza di densità tra il materiale 
solido del nucleo interno e il liquido del 
nucleo esterno. Pur essendo rozze, tali 
stime non ammettono una differenza di 
densità inferiore al 20 per cento; questo 
significa che il nucleo solido interno con- 
tiene rispetto al liquido del nucleo ester- 
no, proporzionalmente più ferro e nichel. 

Quando il liquido solidifica, il ferro 
migra nel nucleo solido interno mentre i 
materiali leggeri restano nel nucleo liqui- 
do esterno e forniscono la spinta. Le cor- 
renti di convezione mettono in agitazione 
il fluido e in tal modo ridistribuiscono 
uniformemente il materiale leggero. L'e- 
nergia gravitazionale che si perde m que- 
sta ridistribuzione può essere trasformata 
in energia termica per riscaldamento elet- 
trico, per riscaldamento viscoso e per dif- 
fusione molecolare del materiale leggero 
attraverso la massa principale del liquido. 
Le proprietà del ferro liquido sono tali da 
rendere il riscaldamento elettrico il più 
cospicuo di tali effetti, dato che sia la vi- 
scosità del ferro sia le velocità di diffusio- 
ne dei materiali leggeri sono basse. Il 
campo magnetico può essere considerato 
come un mezzo per trasformare l'energia 
gravitazionale in calore. 

Ciò che sorprende in una dinamo ali- 
mentata dalla forza gravitazionale è che 
in certe condizioni il suo rendimento è 
quasi del 100 per cento. La maggior par- 
te della sua energia viene impiegata per 
la produzione del campo magnetico. Un 
siffatto modello è molto più soddisfacen- 
te della dinamo alimentata dal calore, 
dove si dissipa troppa energia. Una fon- 
te di energia gravitazionale potrebbe ge- 
nerare campi magnetici di centinaia di 
gauss senza spingere troppo calore nel 
mantello. Pare probabile che le dinamo 
a energia gravitazionale possano avere 
un ruolo significativo nei futuri modelli 
del nucleo. 




STABILIZZATORI 
DI TENSIONE 
A 
FERRORISONANZA 



SKH - SS PROFESSIONALE 

- con tensione d'ingresso 
e d'uscita sinusoidale. 

SKH - RS con tensione d'ingresso 
rettangolare, simmetrica o 
asimmetrica, e tensione 
d'uscita sinusoidale per 
ondulatori. 

SKH-SR con tensione d'ingresso 
sinusoidale e tensione 
d'uscita rettangolare per 
ottenere, dopo raddriz- 
zamento, una sorgente di 
tensione continua stabi- 
lizzata. 

SKH - RR con tensione d'ingresso 
rettangolare (proveniente 
da un invertitore) e ten- 
sione di uscita separata 
galvanicamente da quella 
d'ingresso destinata ad 
essere raddrizzata per l'ot- 
tenimento di una sorgente 
con tensione contìnua 
stabilizzata. 

DA 1 A 25 KVA MONOFASE 
DA 3 A 75 KVA TRIFASE 

(Documentazione tecnica 
disponibile su richiesta) 



Ini 



CAP 20040 

BURAGO DI MOLGORA 
MILANO - ITALY 
Viale XXV APRILE, 1 
tei. 039 - 667641 42 



AGENTE PER L'ITALIA 
DELLA 



-. TRASFOR S.A. 

PM 6981 Molinazzo di Monteggio 
SWITZERLAND 



73 



La struttura dell'emoglobina 
e il trasporto respiratorio 

L'emoglobina trasporta ossigeno dai polmoni ai tessuti e collabora 
al trasferimento di anidride carbonica dai tessuti ai polmoni Svolge 
questa duplice funzione oscillando tra due strutture in alternativa 

di M. F. Perutz 



Perché l'erba sia verde o il sangue 

rosso. 
Sono misteri che ancora nessuno ha 

svelato. 
In questa misera condizione, povera 

anima, che cosa vuoi fare? 

— John Donne, 
«Il cammino dell'anima» (1601) 



s 

partii ih: 



piando ero studente, sognavo di 
risolvere qualche grande pro- 
blema di biochimica. Un giorno 
partila Vienna, la mia città, per incon- 
trare a Cambridge il «grande saggio». Da 
lui appresi che l'enigma della vita eia na- 
scosto nella struttura delle proteine e che 
la cristallografia con i raggi X era l'unico 
metodo in grado di risolverlo. Quel «sag- 
gio» era John Desmond Bernal, che ave- 
va appena scoperto, per le proteine cri- 
stallizzate, le immagini di diffrazione dei 
raggi X, così ricche di dettagli. Lo chia- 
mavamo «saggio» perché davvero egli 
sapeva tutto e io divenni suo discepolo. 
Nel 1937, scelsi l'emoglobina come 
proteina di cui risolvere la struttura, ma 
questa mostrò di essere tanto più com- 
plessa di qualunque altra struttura che 
fosse stata risolta fino ad allora, al punto 
che mi eluse per più di vent'anni. Le pro- 
messe del saggio cominciarono a realiz- 
zarsi nel 1959, quando Ann F. Cultis. Hi- 
lary Muìrhead, Michael G. Rossmann. 
Tony C. T. North e io stesso riuscimmo 
per la prima volta a svelare, nelle linee 
generali, l'architettura della molecola. Ci 
sentivamo come esploratori che avessero 
scoperto un nuovo continente, ma non 
eravamo giunti alla fine delia nostra spe- 
dizione, perché il nostro ammiratissìmo 
modello non rivelava i suoi meccanismi 
interni, cioè non dava alcuna indicazione 
sul meccanismo molecolare che presen- 
ziava al trasporto respiratorio. Perché? I 
nostri benpensanti colleghi avanzarono 
l'ipotesi che quella struttura, da noi iden- 
tificata con tanta difficoltà, altro non fos- 
se che un artefatto della cristallizzazione e 



potesse essere diversa dalla struttura del- 
l'emoglobina nel suo ambiente naturale, 
che è il globulo rosso del sangue. 

L'emoglobina è una proteina di vitale 
importanza, che trasporta l'ossigeno dai 
polmoni ai tessuti e facilita il ritorno del- 
l'anidride carbonica dai tessuti ai polmo- 
ni. Queste funzioni e la loro sottile inter- 
connessione rendono anche l'emoglobina 
una delle più interessanti proteine da stu- 
diare. Come tutte le altre proteine, essa 
consta di piccole molecole organiche, 
chiamate amminoacidi, unite in una se- 
quenza lineare, detta catena polipepiidi- 
ca. Gli amminoacidi appartengono a venti 
diversi tipi e la loro successione nella ca- 
tena è determinata geneticamente. Una 
molecola di emoglobina consta di quattro 
catene polipepttdiche: due catene alfa di 
141 residui amminoactdici e due catene 
beta di 146 residui amminoacidìci. Le 
catene alfa e beta presentano diverse se.- 
quenze di aminoacidi, ma sì ripiegano 
formando strutture tridimensionali simili. 
Ogni catena dà inoltre ricetto a un eme, che 
conferisce al sangue la colorazione rossa e 
consiste di un anello di atomi di carbonio, 
azoto e idrogeno, chiamato porfirina, con 
un atomo di ferro incastonato al centro 
come una pietra preziósa. Una singola ca- 
tena polipeptidica combinata con il proprio 
eme viene detta subunità dell'emoglobina. 
o monomero. Nella molecola compieta le 
quattro subunità sono strettamente con- 
giunte, come in un puzzle tridimensionale, e 
formano un tetramero. 

La funzione dell'emoglobina 

Nei muscoli rossi è presente un'altra 
proteina, la mioglobina, che ha una costi- 
tuzione e una struttura simili a una subu- 
nità beta dell'emoglobina, cioè consta di 
un'unica catena polipeptidica e di un solo 
eme. Essa si combina con l'ossigeno libe- 
rato dai globuli rossi, lo immagazzina e lo 
trasporta agli organetti subccllulari, i mi- 
tocondri, dove genera energia chimica 
per combustione del glucosio, con produ- 



zione di anidride carbonica e di acqua. 

La mioglobina è stata la prima proteina 
di cui si è determinata la struttura tridi- 
mensionale, struttura che è stata risolta 
dal mio collega John C. Kendrew e dai 
suoi collaboratori. Essa è la più semplice 
delle due molecole. Con i suoi 2500 atomi 
di carbonio, azoto, ossigeno, idrogeno e 
zolfo, ha il solo scopo di permettere all'u- 
nico atomo di ferro di unirsi a una moleco- 
la di ossigeno (O:) con un legame chimico 
debole. Perché la naturava incontro a una 
simile complicazione per realizzare un 
compilo chiaramente così semplice? 
Come la maggior parte dei composti del 
ferro. Teme si combina con l'ossigeno in 
maniera cosi stabile, che il legame, una 
volta formato, difficilmente si rompe. Ciò 
accade perché un atomo di ferro può esi- 
stere in due diversi stati di valenza: come 
ione, ferroso, che possiede due cariche 
.positive, ad esempio nel solfato di ferro, 
prescritto per via orale alle persone ane- 
miche e come ione ferrico, che presenta 
tre cariche positive, ad esempio nell'ossi- 
do di ferro o ruggine. Di norma, l'etite 
ferroso reagisce in maniera irreversibile 
con l'ossigeno e dà Teme ferrico, ma 
quando esso è incluso tra le pieghe della 
catena globi nica rimane protetto e la rea- 
zione con l'ossigeno diventa allora rever- 
sibile. L'effetto della globina sulla chimi- 
ca dell 'eme è stato spiegato solo di recen- 
te grazie alla scoperta che l'ossidazione 
irreversibile di quest'ultimo procede per 
merito di un composto intermedio, in cui 
una molecola di ossigeno forma un lega- 
me tra gli atomi di ferro di due emì. Nella 
mioglobina e nell'emoglobina le ripiega- 
ture della catena polipeptidica impedi- 
scono questa formazione, isolando ogni 
eme in una sacca separata. Nella proteina, 
inoltre, il ferro è legato a un atomo di 
azoto dell'amminoacido istidina. il quale 
cede una frazione di carica negativa, che 
permette al ferro di formare un legame 
debole con l'ossigeno. 

Una soluzione dì mioglobina o di emo- 
globina senza ossigeno ha un color porpo- 



ra, come il sangue venoso; quando del- 
l'ossigeno viene fatto gorgogliare in essa, 
diventa scarlatta come il sangue arterioso. 
Per fungere da trasportatore di ossigeni», 
l'emoglobina deve essere in grado di fis- 
sarlo» livello dei polmoni, dove si trova in 
abbondanza, e cederlo alla mioglobina a 
livello dei capillari dei muscoli, dove è 
meno abbondante. La mioglobina, a sua 
volta, deve cedere l'ossigeno ai mitocon- 



dri, dove questo gas è ancora più scarso. 
Un semplice esperimento mostra che 
mioglobina ed emoglobina possono effet- 
tuare questo scambio perché esiste un equi- 
librio tra ossigeno libero e ossìgeno legato 
al ferro dell 'eme. Si supponga che una solu- 
zione di mioglobina sia posta in un recipien- 
te costruito in modo che un grande volume 
di gas possa essere mescolato con essa e il 
suo colore possa essere misurato anche con 



uno spettroscopio. Senza ossigeno si osser- 
va soltanto il color porpora della desossi- 
mioglobina;sesi emette una piccola quanti- 
tà di gas, esso si combina in parte con un 
poco dì desossimioglobina e forma l'ossi- 
mi oglobina, scarlatta. Lo spettroscopio 
misura la percentuale di ossimioglobina in 
soluzione. L'aggiunta di ossigeno e le mi- 
sure spettroscopiche si ripetono fino a che 
tutta la mioglobina diventa scarlatta. 1 ri- 




ti gruppo eme è il centro attivo della molecola d ell'e mogi ob ina, il silo di 
legame per l'ossigeno. (-". un anello piatlo, porfirinico, eoti un atomo di 
ferro al centro: lo si vede qui. esteso orizzontalmente al centro della 
figura, con un margine verso l'alto. Sono pure visibili tre dei sedici residui 
amminoacidìci della globina in contatto con esso. In quest'immagine, 
ogni atomo è rappresentato da una sfera in cui nessun altro alomo può 
penetrare a meno che i due non siano uniti da tegami chimici, nel qual 
caso le sfere si sovrappongono. Gli atomi di carbonio appaiono in verde 



scuro, quelli di azoto in blu, quelli di ossigeno in rosso, quelli di 
idrogeno in bianco e il grosso atomo di ferro seminaseoslo al eentro in 
color ruggine. Il modello mostra l'eroe deossigenato; l'ossigeno si lega 
al lato più basso dell'atomo di ferro. L'immagine è siala ottenuta da Et, 
J. Feldmann e da T. K. Porter, dei Nalionul lnsiitutcs of Health, a 
partire da coordinale atomiche determinale da Giulio Fermi del Medi- 
cai Research Couneil Laboratori of Moleeular Biologa di Cambridge. 
Una chiave per capire la struttura è data nella pagina successiva. 



76 



77 



sulta ti sono riportati su un grafico, ponen- 
do la pressione parziale dell'ossigeno sul- 
l'ascissa e la percentuale di ossimioglobina 
sull'ordinata. La curva che si ottiene ha la 
forma di un'iperbole rettangolare: essa è 
ripida all'inizio, quando tutte le molecole 
di mioglobina sono libere, e si appiattisce 
verso la fine, quando le molecole di mio- 
globina libera sono diventate cosi scarse 
che solo un'elevata pressione di ossigeno 
può saturarle. 

Per capire questo equilibrio, si deve 
cercare di renderne chiara la dinamica. 
Sotto l'influenza del calore, le molecole in 
soluzione e nel gas sfrecciano qua e là 
irregolarmente e si urtano in continua- 
zione. Le molecole di ossigeno entrano ed 
escono dalla soluzione, formando legami 
con le molecole di mioglobina e staccan- 
dosi da esse. II numero di legami tra ferro 
e ossigeno che si rompono in un secondo è 
proporzionale al numero di molecole di 
ossimioglobina. Il numero di legami che si 
formano in un secondo è proporzionale 
alla frequenza delle collisioni tra mioglo- 
bina e ossigeno, la quale è determinata, a 
sua volta, dal prodotto delle loro concen- 
trazioni. Quando altro ossigeno viene 
aggiunto alla soluzione, più molecole di 



esso si sciolgono, urtano con molecole di 
mioglobina e si legano con esse. Questo fa 
aumentare il numero di molecole di ossi- 
mioglobina e quindi anche il numero di 
legami tra ferro e ossigeno che si possono 
rompere. Ciò avviene fino a quando il 
numero di molecole di mioglobina che si 
combinano con l'ossigeno in un secondo 
diventa uguale al numero di molecole di 
mioglobina che perdono il proprio ossi- 
geno in un secondo. A questo punto si 
stabilisce un equilibrio chimico. 

Tale equilibrio viene illustrato in ma- 
niera ottima da un grafico in cui il loga- 
ritmo del rapporto tra molecole di ossi- 
mioglobina (Y) e molecole di desossimio- 
globina (1— Y) viene espresso in funzione 
del logaritmo della pressione parziale di 
ossigeno. L'iperbole diventa allora una 
linea retta, inclinata di 45 gradi rispetto 
agli assi. L'intercetta della linea con l'asse 
orizzontale, tracciata a 17(1— Y) — 1, dà la 
costante di equilibrio K. È questa la pres- 
sione parziale di ossigeno, alla quale esat- 
tamente la metà delle molecole di mio- 
globina risultano legate con l'ossigeno. 
Quanto più grande è l'affinità della pro- 
teina per l'ossigeno, tanto più bassa è la 
pressione necessaria per raggiungere la 



GRUPPO EME 

CHj 



VALINA DISTALE 




ISTID1NA DISTALE 



La struttura chimica del gruppo cine e degli amminoacidi circostanti viene indicata da un'inte- 
laiatura dì linee che conneliono i centri degli atomi costruita con il calcolatore da R. Diamond di 
Cambridge. L'unico legame chimico tra Cerne e la proteina che lo ingloba È quello che esiste tra 
l'atomo di ferro e l'amminoacido in altoj'istìdina prossimale; i due amminoacidi in basso tislidina 
distale e valina disiale) toccano l'ente, ma non sono legati a esso. L'istidina prossimale è la 
principale via di comunicazione tra Teme e il resto della molecola. Nello stato deossigenalo, 
il ferro sporge sopra la porfirina e non può ritornare a una posizione centrale per la repulsio- 
ne tra un angolo dell'islidtna prossimale e uno formalo dagli alomi di azoto della porfirina. 



se mi sa tu razione e tanto più piccola è la 
costante di equilibrio. L'inclinazione di 
45 gradi rimane immutata, ma la minor 
affinità per l'ossigeno fa spostare la linea 
verso destra, mentre una maggiore affini- 
tà la fa spostare verso sinistra. 

Se lo stesso esperimento viene effettuato 
con sangue o con una soluzione di emoglo- 
bina, si ottiene un risultato totalmente di- 
verso. All'inizio la curva sale dolcemente, 
quindi si incUna di più e. alla fine, quando si 
avvicina a quella della mioglobina, si ap- 
piattisce. Questa strana forma sigmoide 
significa che le molecole prive di ossigeno 
(della desossiemoglobina) sono riluttanti 
nell 'assumere la prima molecola di ossige- 
no, mentre l'appetito per l'ossìgeno viene 
loro mangiando. Per contro, la perdita di 
ossigeno da parte di alcuni emi fadiminuire 
negli altri l 'affinità per questo gas. La distri - 
buzione dell'ossigeno tra le molecole di 
emoglobina in soluzione segue quindi la 
parabola biblica dei talenti: «...poiché a 
chiunque ha sarà dato e quindi avrà con 
sovrabbondanza; a chi invece non ha sarà 
tolto anche ciò che ha». Questo fenomeno 
fa pensare che vi sia una qualche comuni- 
cazione tra gli emi in ogni molecola e i 
fisiologi l'hanno pertanto chiamato «inte- 
razione eme-eme». 

Una migliore immagine del meccani- 
smo che è alla base di questa interazione si 
ricava da un grafico in scala logaritmica. In 
questo caso, la curva di equilibrio comin- 
cia con una linea retta, inclinata di 4 5 gradi 
rispetto agli assi, perché le molecole di 
ossigeno sono inizialmente così scarse che 
solo un eme per molecola ha la probabilità 
di riuscirne a catturare una; tutti gli emi 
agiscono allora indipendentemente come 
se si trattasse di mioglobina e non di emo- 
globina. Quando fluisce più ossigeno, i 
quattro emi di ogni molecola cominciano a 
interagire e la curva diventa più ripida. La 
tangente allasua massima pendenza ènota 
come coefficiente di Hill (n), dal nome del 
fisiologo inglese A. V. Hill, che per primo 
ha tentato un'analisi matematica dell'e- 
quilibrio per l'ossigeno. Il valore normale 
del coefficiente di Hill è circa 3; senza 
l'interazione eme-eme esso si riduce a 1. 
La curva termina con un altro tratto che ha 
una pendenza di 45 gradi rispetto agli assi: 
l'ossigeno è infatti diventato ormai così 
abbondante che solo l'ultimo eme di ogni 
molecola ha la probabilità di rimanere 
libero; tutti gli emi in soluzione reagiscono 
di nuovo indipendentemente. 

Gli effetti cooperativi 

Il coefficiente di Hill e l'affinità dell'e- 
moglobina per l 'ossigeno dipendono dalla 
concentrazione di parecchi fattori chimici 
nei globuli rossi del sangue: protoni 
(atomi di idrogeno privi di elettroni, la cui 
concentrazione può essere misurata come 
pH ), anidride carbonica (CO2), cloroioni 
(Cl~ ) e un composto dell'acido glicerico 
con il fosfato, chiamato 2.3-difosfoglice- 
rato (DPG). Aumentando la concentra- 
zione di uno qualsiasi di questi fattori, la 
curva di equilibrio per l'ossigeno si sposta 
verso destra, verso livelli più bassi di affi- 
nità per l'ossigeno; assume, inoltre, una 



78 



COOH 




La subunilà dell'emoglobina iwjlltl di un gruppi) emc (in colore), inglobato in una catena pò- 
lipcplidica. Questa è una sequenza lineare di resìdui amminoacidici, ognuno dei quali è rappresen- 
tato nella figura da un pallini) il quale segna la posi/ione dell'atomo di carbonio principale (air» ). 
I .1 catena ha inizio con un gruppo amminico (Nil.?> e termina con un gruppo carbossilìco (COOH ). 
La maggior parte del polipeplidc si avvolge e forma segmenti a elica. O u esto diagramma di 
una subunilà di emoglobina di cavallo è stalo ottenuto al calcolatore da l'eldmann e Porler. 



forma più sigmoide. Anche un aumento 
della temperatura la sposta verso destra, 
ma in questo caso ha una forma meno 
sigmoide. Fatto curioso, nessuno di questi 
fattori, con l'eccezione della temperatura, 
influisce sulla curva di equilìbrio per l'os- 
sigeno della mioglobina. benché la sua 
chimica e la sua struttura siano stretta- 
niente connesse con quelle delle singole 
catene dellemoglobina. 

Qual e lo scopo di questi straordinari 
effetti? Perché non basta che i globuli rossi 
contengano un semplice trasportatore per 
l'ossigeno come èia mioglobina? Un simile 
trasportatore non permetterebbe a una suf- 
ficiente quantità di ossigeno, presente nel 
globulo rosso, di essere scari caia nei tessuti, 
né permetterebbe a una sufficiente quanti- 
ludi anidride carbonica di essere trasporta- 
ta ai polmoni attraverso il plasma sangui- 
gno. Nei polmoni, la pressione parziale del- 
l'ossigeno è di circa 100 millimetri di mer- 
curio, il che basta a saturare l'emoglobina 
con l'ossigeno, se la curva di equilibrio è 
sigmoide o iperbolica. Nel sangue venoso, 
la pressione è dì circa 35 millimetri di mer- 
curio; a questi valori.se la curva fosse iper- 
bolica, meno del 1 per cento dell'ossigeno 
trasportato sarebbe ceduto, per cui un 
uomo asftssierebbe anche se respirasse 
normalmente. 

Quanto più pronunciata è la forma 
sigmoide della curva di equilibrio, tanto 
maggiore è la frazione di ossigeno che può 



essere liberata. Parecchi fattori cospirano 
in questo senso. L'ossidazione delle so- 
stanze nutritizie da parte dei tessuti libera 
acido lattico e acido carbonico, acidi che a 
loro volta liberano protoni, i quali sposta- 
no la curva a destra verso una minore 
affinità per l'ossigeno e la rendono di 
forma più sigmoide. Un altro importante 
regolatore dell'affinità per l'ossigeno è il 
DPG. Il numero di molecole di questo 
composto, presenti nel globulo rosso, è 
all'incircalo slesso del numero di moleco- 
le dì emoglobina: 280 milioni. Probabil- 
mente esso rimane costante durante la 
circolazione. Invece, una carenza di ossi- 
geno ne aumenta la produzione, il che 
favorisce la liberazione di una maggior 
quantità di questo gas. Con una tipica 
curva sigmoide, quasi la metà dell'ossige- 
no trasportato può essere ceduto ai tessu- 
ti. Il feto umano ha un'emoglobina con le 
stesse catene alfa dell'emoglobina dell'a- 
dulto, ma diverse catene beta, ciò gli im- 
partisce una minore affinità per l'ossigeno 
e facilita il trasferimento di questo gas 
dalla circolazione materna a quella fetale. 
Il monossido di carbonio (CO) sì com- 
bina con il ferro dell'ente nello stesso sito 
dell'ossigeno, ma la sua affinità per esso è 
1 50 volte più grande. Pertanto sposta 
l'ossigeno, il che spiega perche è così tos- 
sico. Nei fumatori accaniti, fino al 20 per 
cento dei siti dì combinazione per l'ossi- 
geno possono essere bloccati da questo 



composto, per cui meno ossigeno viene 
trasportato dal sangue. Il monossido di 
carbonio ha, inoltre, un altro effetto più 
sinistro: la combinazione con esso di uno 
dei quattro ermi, in una molecola di emo- 
globina qualsiasi, fa aumentare l'affinità 
per l'ossigeno dei restanti tre e mi, grazie 
all'interazione eme-eme. La curva di 
equilibrio per l'ossigeno si sposta quindi 
verso sinistra, il che fa diminuire la fra- 
zione di ossigeno trasportato che può es- 
sere ceduto ai tessuti. 

Se i protoni fanno diminuire l'affinità 
per l'ossigeno dell'emoglobina, per la 
legge di azione e reazione l'ossigeno fa 
abbassare l'affinità dell'emoglobina per i 
protoni. L'ossìgeno liberato fa sì che l'e- 
moglobina si combini con t protoni e vice- 
versa. Di questi, due sono catturati per 
ogni quattro molecole di ossigeno libera- 
to e due sono liberati quando quattro 
molecole di ossigeno vengono fissate. 
Quest'azione reciproca è nota con il nome 
di «effetto Bohr» ed è la chiave per com- 
prendere il meccanismo dì trasporto del- 
l'anidride carbonica. L'anidride carboni- 
ca prodotta dai tessuti che respirano è 
troppo poco solubile per essere trasporta- 
ta come tale, ma può esserlo resa di più, 
facendola combinare con l'acqua per dare 
uno ione bicarbonato e un protone. Tale 
reazione si rappresenta così: 



CO: + H:0 



HCOi + m 



In assenza di emoglobina si arresterebbe 
subilo per un eccesso di protoni prodotti, 
come un fuoco che si estingue quando il 
camino è bloccato. La desossiemoglobina 
agisce da lampone, assorbendo i protoni e 
spostando l'equilibrio verso la formazio- 
ne di bicarbonato solubile. Nei polmoni il 
processo si inverte: poiché in essi l'ossi- 
geno si lega all'emoglobina, i protoni 
sono eliminati. Ciò allontana allora l'ani- 
dride carbonica dalla soluzione, così che 
essa può venire espirata dai polmoni. La 
reazione tra l'anidride carbonica e l'acqua 
è catalizzala dall'anidrasi carbonica, un 
enzima presente nei globuli rossi del san- 
gue. Questo enzima accelera la reazione 
fino a una velocità di circa 500 000 mo- 
lecole al secondo: una delle più rapide 
tra tutte le reazioni biologiche che ci 
siano note. 

C'è un secondo ma meno importante 
meccanismo per il trasporto dell'anidride 
carbonica. Questo gas si lega più facil- 
mente alla desossiemoglobina che all'os- 
sicmoglobina. per cui tende a essere fissa- 
to quando l'ossigeno viene liberato e vi- 
ceversa a essere liberalo quando l'ossige- 
no viene fissato. I due meccanismi di tra- 
sporto dell'anidride carbonica sono anta- 
gonisti: per ogni molecola di anidride 
carbonica legata alla desossiemoglobina, 
vengono liberati uno o due protoni, che si 
oppongono alla conversione delle altre 
molecole di anidride carbonica in bicar- 
bonato. Protoni dolali dì carica positiva, 
entrando nel globulo rosso, portano con 
toro i cloroioni, dotali di carica negativa; 
anche questi ioni si legano più facilmente 
alla desossiemoglobina che non all'os- 
siemoglobina. I! DPG viene sintetizzato 
nel globulo rosso e non riesce a passare 



all'esterno attraverso la membrana. Si 
lega fortemente alia desossiemoglobina e 
solo debolmente al l'ossi emoglobina. 

L'interazione eme-eme e l'azione reci- 
proca tra l'ossigeno e gli altri quattro li- 
gandi sono note collettivamente come 
effetti cooperativi dell'emoglobina. La 
loro scoperta, avvenuta grazie a tutta una 
serie di abili fisiologi e biochimici, ha ri- 
chiesto più di mezzo secolo e ha fatto 
sorgere molte controversie. Nel 1938, 
Felix Haurowitz dell'Università Karlova 
di Praga compì un'altra osservazione di 
vitale importanza: scopri che la desossie- 
moglobina e l'ossìemoglobina formano 
cristalli differenti, come se fossero so- 
stanze chimiche diverse, il che sottintende 
che l'emoglobina non sia un serbatoio di 
ossigeno, bensì una specie di polmone 
molecolare, in quanto cambia struttura 
ogniqualvolta fissa l'ossigeno o lo libera. 

La teoria dell' allosteria 

La scoperta di un'interazione tra i quat- 
tro emi rendeva ovvio i! fatto che essi si 
toccassero, ma nella scienza ciò che 6 ov- 
vio non è necessariamente vero. Quando, 
alia line, la struttura dell'emoglobina fu 
risolta si trovò infatti che gli emi erano 
situati in sacche isolate, alla superficie 
delle subunità. Senza essere in contatto 
ira loro, come poteva uno di essi percepi- 
re se davvero gli altri si erano combinati 
con l'ossigeno? E come poteva un insieme 
così eterogeneo di agenti chimici - proto- 
ni, cloroioni, anidride carbonica e difo- 
sfogiicerato - influenzare in modo simile 
la curva di equilibrio per l'ossigeno? Non 
sembrava plausibile che uno qualsiasi di 
questi agenti potesse legarsi direttamente 
agli emi e che tulli potessero legarsi a uno 
qualsiasi degli altri siti comuni, ma ecco che 
di nuovo risultò che eravamo in errore. Per 
aumentare il mistero, nessuno di questi 
agenti influiva sull'equilibrio per l'ossigeno 
della mìoglobina o delle subunità isolate di 
emoglobina. Sappiamo oggi che tutti gli 
effetti cooperativi scompaiono se la mole- 
cola dell 'emoglobina viene semplicemente 
spaccata in due, ma questa indicazione di 
capitale importanza venne allora trascura- 
la. Come Agata Christic. la natura per 
rendere il racconto più eccitante nonsvelòil 
mistero fino all'ultimo. 

Esistono due modi, nella scienza, per 
uscire da un impasse: sperimentare o pen- 
sare. Per temperamento, forse, io speri- 
mentavo, mentre Jacques Monod pensava. 
Alla fine, i nostri cammini si congiunsero. 

La vita scientifica di Monod era stata 
dedicata alia ricerca dei regolatori di cre- 
scita dei batteri. La chiave per risolvere il 
problema sembrava essere la regolazione 
della sintesi e dell'attività catalizzatrice 
degli enzimi. Monod e Francois Jacob 
avevano scoperto che l'attività di certi 
enzimi viene controllata iniziandone o 
terminandone la sintesi mediante un in- 
tervento a livello dei geni. Essi stessi e 
altri ricercatori trovarono in seguito una 
seconda modalità di regolazione, che 
sembrava innescare o disinnescare diret- 
tamente gli enzimi. 

Nel I 965, Monod e Jean-Pierre Chan- 



BETA, 



ALFAi 




ALFA. 



BETA? 



ALFA. 



ALFAs 




BETAi 



La molecola completa dell'emoglobina consta di quattro subunilà. ognuna delle quali consiste di 
una catena polipeptidica e di un emc. Esistono due tipi di subunilà, designate come alfa (in grigio 
chiaro) e beta (in grigio scuro), ed esse hanno differenti sequenze di residui amminoacidici, ma 
strutture tridimensionali simili. La catena beta ha anche una breve elica in più. Le quattro subunilà, 
viste qui in due modi diversi, sono disposte ai vertici di un tetraedro attorno a un asse di simmetria 
binaria. Ogni ente (in colore) è situato in una sacca separata sulla superfìcie della molecola. 



80 



81 



-100 

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MIOtìLOblNA , 


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N 20 
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y/ PRESSIONE VENOSA 


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PRESSIONE ARTERIOSA 


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1 

1 



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60 



80 



100 



120 



PRESSIONE PARZIALE DI OSSIGENO (MILLIMETRI DI MERCURIO) 



Le curve di equilibrio misurano l'affinità per l 'ossigeno dell'emoglobina e della più semplice 
molecola di mioglobina. La mioglobina, una proteina dei muscoli, ha un solo gruppo cme e una 
catena pulipeptidica e assomiglia a una subunità dell'emoglobina. L'ordinata dà la quantità di 
ossigeno legato a una di queste proteine, espressa come percentuale della quantità totale che può 
legarsi. L'ascissa misura la pressione parziale di ossigeno in una miscela di gas, con cui la soluzione 
raggiunge I equilibrio. Per la mioglobina (in nera), la curva di equilibrio è un'iperbole. Questa 
proteina assorbe prontamente l'ossigeno, ma si satura a una bassa pressione. La curva per 
l'emoglobina (in colore) è sigmoide: all'inizio, infatti, l'emoglobina è riluttante ad assumere 
ossigeno, ma la sua affinità aumenta a mano a mano che si lega a esso. Alla pressione che 
l'ossigeno ha nelle arterie, ambedue le molecole sono quasi sature, ma alla pressione che ha nelle 
vene, la mioglobina cederebbe soltanto il 10 per cento circa del proprio ossigeno, mentre 
l'emoglobina ne cede grosso mudo la metà. A qualsiasi pressione parziale, la mioglobina mostra 
una maggiore affinità dell'emoglobina, la quale lascia quindi passare il gas dal sangue ai tessuti. 



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55 

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COSTANTE / / 
DI EQUILIBRIO / / 




10 




PER L'ULTIMO * / 
LEGAME / ! 




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A OSE 

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0.1 1 / 10 / 

1 / 


100 


1000 




PRESSIONE PARZIALE DELL OSSIGENO / / 










/ / COÌ 


TANTE 








/ / DI EQUILIBRIO 




0.1 




// PER IL 
/'* PRIMO LEGAME 
fcT A OSSIGENO (K T ) 

À 




01 







La forma sigmoide della curva di equilibrio per l'ossigeno appare più pronunciata in un grafico in 
scala logaritmica. In questo caso la curva per la mioglobina diventa una linea retta con un'inclina- 
zione di 45 gradì rispetto agli assi. La curva per l'emoglobina inizia e termina con linee rette, dette 
asintoti, aventi la stessa inclinazione. Le loro intercetle con la linea orizzontale, dove le concentra 
zionì della desossiemoglobina e dell'ossiemoglobina sono uguali, danno le costanti di equilibrio per la 
prima e per l'ultima molecola di ossigeno che si combina con l'emoglobina. Nell'interpretazione 
allosterica della curva, sono queste rispettivamente le costanti di equilibrio della struttura 1 ih \v 
della strutturar? [h .-, ). Qui le due costanti sono rispettivamente .vii e 0,3, indicando cosi che l'affi- 
nità per l'ultimo ossigeno legato è 100 volte superiore a quella per il primo. Il suddetto rapporto 
determina l'energia libera dell'interazione eme-eme, che e una misura della influenza esercitata 
dalla combinazione cun l'ossigeno di uno qualsiasi dei quattro cmi sull'affinità per l'ossigeno 
dei rimanenti emù Se l'inìzio e la fine della curva non possono essere misurati con accuratezza, 
la massima pendenza, nota come coefficiente di Hill, indica il grado de II Interazione eme-eme. 



geux dell'Istituto Pasteur di Parigi, assie- 
me a Jeffries Wyman dell'Università di 
Roma, riconobbero che questi ultimi en- 
zimi hanno ce rie caratteristiche che li rial- 
lacciano all'emoglobina. Sono tutti costi- 
tuiti di parecchie subunità. per cui ogni 
molecola include parecchi siti con la stes- 
sa attività catalitica, proprio come l'emo- 
globina include parecchi emi che legano 
l'ossigeno e mostrano tutti degli effetti 
cooperativi simili. Monod e i suoi colleghi 
sapevano che la desossiemoglobina e l'os- 
siemoglobina hanno strutture differenti, 
il che ha fatto sospettare loro che anche 
quegli enzimi esistessero in due (o perlo- 
meno due) strutture. Essi postularono 
che queste dovessero distinguersi per la 
disposizione delle subunità e per il nume- 
ro e la forza dei legami esistenti tra esse. 

Se vi sono soltanto due strutture in al- 
ternativa, quella con legami più scarsi e 
più deboli tra le suhunità sarebbe libera di 
sviluppare pienamente la sua attività cata- 
litica (o affinità per l'ossigeno). Pertanto 
ostata denominata R, cioè rilassala. Tale 
attività sarebbe invece smorzata nella 
struttura con legami più numerosi e più 
forti e questa forma è detta 7 , cioè tesa. 1 n 
una o nell'altra di queste strutture, l'atti- 
vità catalitica (o affinità per l'ossigeno) di 
tutte le subunità che costituiscono la mo- 
lecola dovrebbe rimanere uguale. Questo 
postulalo di simmetria ha fatto sì che le 
proprietà degli enzimi allosterici potesse- 
ro essere descritte con una chiara teoria 
matematica, avente soltanto tre variabili 
indipendenti: K T e K&. che nell'emoglo- 
bina denotano le costanti di equilibrio per 
l'ossigeno rispettivamente delle strutture 
R e 7, e L. che corrisponde al numero di 
molecole della struttura T diviso per il 
numero di molecole nella struttura R, 
essendo questo rapporto misuralo in as- 
senza di ossigeno. 11 termine allosteria 
(dalla radice greca àlias, altro, e Stéreos, 
solido) venne conialo perché la molecola 
del regolatore che innesca o disinnesca 
l'attività dell'enzima ha una struttura di- 
versa da quella della molecola, la cui tra- 
sformazione chimica viene catalizzata 
dall'enzima. 

Questa ingegnosa teoria ha reso enor- 
me me più semplice l'interpretazione de- 
gli effetti cooperativi. 11 progressivo au- 
mento dell'affinità per l'ossigeno, illustra- 
ta dalla parabola dei talenti, non emerge, 
dunque, da una qualsiasi interazione di- 
retta tra gli emi. ma dalla commutazione 
dalla struttura T, con bassa affinità, al- 
la struttura H, con affinità elevata. Que- 
sta irasform azione dovrebbe aver luogo 
quando la seconda molecola di ossigeno si 
lega, oppure quando si lega la terza. Gli 
agenti chimici che non si legano agli emi 
potrebbero abbassare l'affinità per I'osm- 
geno. spostando l'equilibrio tra le due 
strutture verso la forma T, il che farebbe 
in modo che la transizione alla forma R 
avvenisse, ad esempio, dopo che tre mo- 
lecole di ossigeno, e non due soltanto, si 
sono legate. In termini di teoria allosteri- 
ca. questi agenti farebbero aumentare L. 
la frazione di molecole della struttura T. 
senza alterare le costanti di equilìbrio per 
l'ossìgeno, K T e K K . delle due strutture. 



MIOGLOBINA 




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20 100 

PRESSIONE PARZIALE DI OSSIGENO (MILLIMETRI DI MERCURIO) 



30 



L'interazione eme-eme facilita la liberazione dell'ossigeno da parte 
dell'emoglobina, ma non si osserva nella mioglobina. In questa figura le 
proteine sono rappresentate in grigio nello stato deossigenato e in 
colore quando sono ossigenale; si hanno quattro volte più molecole di 
mioglobina che di emoglobina, ma un numero uguale di siti di legame. 
In mancanza di ossigeno (a), quasi tutti i siti di legame sono vacanti. 
Con l'aumentare della pressione dell'ossigeno (b), la mioglobina assu- 
me l'ossigeno più rapidamente, mentre quando la pressione raggiunge 
quella esistente nei polmoni (è), ambedue i trasportatori si avvicinano 
alta saturazione. La (list in /ione che si rivela tra le due molecole diventa 



POLMONI 



più evidente quando la pressione dell'ossigeno scende a un livello tipico 
d el sistem a de i ca pilla ri ( d ) . L 'equìi ìbrio de II a m iog lo b in a p er l 'ossigeno 
si modifica dì poco, mentre l'emoglobina perde circa il 45 per cento 
dell'ossigeno che porta. Questa differenza può essere spiegata con 
l'effetto amplificatore dell'interazione eme-eme. Poche molecole di 
emoglobina portano uno o due atomi di ossigeno: se una molecola di 
emoglobina ne prende uno solo, tende ad andare oltre e ad acqui- 
sirne quattro; se una molecola satura ne perde uno, altri due o tre 
atomi di ossigeno sono in genere eliminati. I dati relativi all'emoglobi- 
na sono ricavali da curve calcolate da .fovee M. Baldv»in di Cambridge. 



TESSUTO MUSCOLARE 




Questo motore alternativo serve come modello esplicativo degli effetti 
cooperativi dell'emoglobina, Il pistone è spinto verso sinistra dall'ener- 
gia che si libera nella reazione dell'emoglobina con l'ossigeno (O: i e 



verso destra dai protoni (II' ( e dall'anidride carbonica (CO), libe- 
rati dai tessuti che respirano. II difosfogliccrato (DPG) e i cloroioni 
(CI ) viaggiano in compagnia dei protoni e dell'anidride carbonica. 



82 



83 




GRUPPO EME 
OSSIGENO 



SUBLIMITÀ 

DI EMOGLOBINA 




STRUTTURA T 



STRUTTURA ft 



La teoria allosterica spiega l'interazione e me -e me senza postulare alcuna comunicazione diretta 
tra i vari gruppi ente. Si ammette che la molecola dell'emoglobina abbia due strutture in alternati- 
va, designate con T, per lesa, e R, per rilassata. Nella struttura T, le subunità delia molecola sono 
strette assieme e si oppongono alla pressione di molle: la ristrettezza delle loro sacche non 
permette l'ingresso dell'ossigeno. Nella .struttura li. la mona si è allentata e le sacche per gli enti 
sono ora sufficientemente ampie da permettere facilmente l'ingresso dell'ossigeni». L'assunzione 
di questo da parte della struttura 7 sottoporrebbe le morse a una tensione fino a quando esse si 
aprirebbero tutte e lascerebbero che la molecola si rilasci, assumendo la strutturale. La perdila dì 
ossigeno restringerebbe di nuovo le sacche degli cmi e la molecola tornerebbe alla struttura T. 



Le strutture atomiche 

Anche le mie ricerche furono influenza- 
te dalla scoperta di Haurowitz che l'ossie- 
moglobina e la desossiemoglobina hanno 
strutture diverse. A poco a poco mi resi 
conto che non sarem mo mai riusciti a spie - 
gare le intricate funzioni dell'emoglobina 
senza risolvere le strutture di ambedue le 
forme cristalline a un livello tanto elevato 
da rivelare i dettagli atomici. 

Nel 1970, trentatre anni dopoché ave- 
vo ottenuto le prime immagini di diffra- 
zione dei raggi X per l'emoglobina, tale 
stadio fu finalmente raggiunto. Hilary 
Muirhead. Joyce M. Baldwin. Gwynne 
Goaman e io ottenemmo una buona 



mappa di distribuzione atomica non per 
l'ossienuiglobina. ma per una sostanza 
molto affine, la me te mogi obi na di caval- 
lo, in cui il ferro è trivalente e il posto 
dell'ossigeno È occupato da una molecola 
d'acqua. In seguito, William Ballon e io 
stesso ottenemmo una mappa anche per 
la desossiemoglobina di cavallo, mentre 
Muirhead e Jonathan Greer l'ottennero 
per la desossiemoglobina umana. Oueste 
mappe servirono da guida per la costru- 
zione di tre modelli atomici, ciascuno dei 
quali era una vera giungla di bacchette di 
ottone e di raccordi di acciaio: edifici di 
una complessità labirintica, con un dia- 
metro di quasi 1 ,2 metri, tenuti su da una 
impalcatura di ottone. All'inizio era dav- 




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STRUTTURA T 



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STRUTTURA H 

La transizione dalla struttura 7 alla struttura R è più probabile a mano a mano che ciascun eme 
si lega con l'ossigeno. In questo modello, i legami salini, che uniscono le subunilà nella struttura 
/ , si rompono progressivamente con l'aggiunla dell'ossigeno e quelli che non si sono ancora rotti 
risultano indeboliti (tratti ondulati). La transizione da T a R non avviene piti dopo che un nu- 
mero fisso di molecole di ossigeno si è legalo, mentre diventa più probabile a ogni successivo 
atomo di ossigeno che si lega. La transizione Ira le dae frullare e influen/ala ila parecchi fal- 
lori. Ira cui protoni, anidride carbonica, cloroioni. 2,3-diFosioglicerato. Quanto più elevala è 
la loro concentrazione, tanto più ossigeno deve legarsi per innescare la transizione. Non so- 
no rappresentate le molecole compi età mente sature nella struttura / e completamente deos- 
sigenate nella struttura R perché sono troppo instabili per esistere in quantità significativa. 



vero difficile scorgere i singoli alberi nella 
foresta. 

In termini allosterici, il nostro modello 
della metemoglobina rappresentava la 
struttura R e i nostri due modelli di desos- 
siemoglobina la struttura 7. Li sondam- 
mo accanitamente per trovare degli indizi 
che chiarissero il meccanismo allosterico, 
ma a tutta prima non ne potemmo scorge- 
re nessuno perché la struttura generale 
delle subunilà era simile in tutti e tre. Le 
catene alfa includevano sette segmenti a 
elica e le beta otto, interrotti da gomiti e 
da segmenti non a elica. Ogni catena av- 
volgeva il proprio eme in una profonda 
sacca ed esso sporgeva solo con il bordo, 
dove si trovavano due catene laterali di 
acido propionico della porfirina. che si 
immergevano nell'acqua circostante. 

L'ente è in contatto con i 6 catene late- 
rali di amminoacidi, appartenenti a sette 
segmenti della catena. La maggior parte 
sono idrocarburi; le due eccezioni sono 
rappresentate dai residui di istidina legati 
a II e me. situa ti su ognilaio di questo e con 
una parte importante nel legare l'ossige- 
no. La catena laterale dell'istidina termi- 
na con un anello imidazolico, costituito da 
tre atomi di carbonio, due di azoto e quat- 
tro o cinque di idrogeno. Uno dei due 
residui di istidina. detto istidina prossima- 
le, forma un legame chimico con il ferro 
dell'ente (si vedano le illustrazioni alle 
pagine 77 e 78}. L'altro, detto istidina 
distale , si trova sul lato opposto dcll'cme , in 
contatto con esso e con l'ossigeno legato, 
senza formare però un legame chimico co- 
valente né con l'uno né con l'altro. A parte 
queste due istidine. la maggior pane delle 
catene laterali all'interno delle subunità, ad 
esempio quelle vicino agli emi, sono -come 
già detto - costituite da idrocarburi. L'e- 
sterno della molecola di emoglobina è tap- 
pezzato da catene laterali di tutti i tipi, ma 
predominano quelle dotate dì carica elet- 
trica e quelle dipolari. Pertanto, ogni subu- 
nità ha un aspetto ceroso all'interno e sapo- 
noso all'esterno, il che la rende solubile in 
acqua, ma impermeabile a essa. 

Le quattro subunità sono disposte ai 
vertici di un tetraedro attorno a un asse dì 
simmetria binaria. Dato che un tetraedro 
ha sei spigoli, vi sono sei aree di contano 
tra le subunità. La simmetria binaria ne 
lascia quattro ben distinte, per circa un 
quinto dell'intera superficie delle subuni- 
tà. Il 60 per cento di questa è fatta dì 
contatti alfai-beiiii e alfa; -bela;, ciascu- 
no con circa 35 catene laterali di ammi- 
noacidi, tenute rìgidamente unite da 
17-19 legami a idrogeno. 

Questi si stabiliscono Ira gli atomi di 
azoto (N) e di ossigeno (O), attraverso un 
atomo di idrogeno intermedio (H). per 
esempio N-H...N. N-H...O. O-H...O. op- 
pure O-H.-.N. L'idrogeno è unito da un 
legame forte all'atomo alla sua sinistra e da 
un legame debole a quello alla sua destra. 

I numerosi legami a idrogeno ira le 
subunità a [fai -beta 1 e a Ila: -beta: fanno 
aderire cosi intensamente queste subuni- 
là tra loro che il contatto viene alterato 
diffìcilmente dalla reazione con l'ossige- 
no. Le subunità si muovono come corpi 
rigidi nella transizione dalla struttura T 



84 



ASSE DI SIMMETRIA 




7.5 GRADI 



La ridistribuzione delle subunilà durante la transizione dalla struttura / alla strutturai! consiste 
principalmente in una rotazione di una coppia di subunilà nei riguardi dell'altra coppia. Ogni 
catena alta sì lega fortemente a una catena beta e i dimeri formali si muovono come corpi rigi- 
di. Se un dimero viene tenuto fisso, l'altro gira di 15 gradi attorno a un asse situato fuori centro 
e si sposta leggermente lungo di esso. La simmetria binaria della molecola e conservata, ma Tas- 
se di simmetria ruota di 7.5 «rudi. Lo schema è basato su un disegno di J. M. BaJdwin. 



STRUTTURA T 




STRUTTURA R 




TIROSINA 
Il contatto tra i due dimeri ha due conformazioni stabili, una per la struttura T e l'altra per la 
struttura fi . Nella 'transizione tra queste due strutture, i dìmeri passano da una posizione all'altra. 
Essi sono resi stabilì da serie in alternativa di legami a idrogeno, formati tra catene laterali di 
amminoacidi, sulle Tacce dei dimeri che si trovano l'uno di fronte all'altro. I due legami che 
compaiono qui sono stati i primi a essere scoperti dalla cristallografia a raggi X. Nel 1975. Lesile 
Fung e Chica Ho dell'Università di Pittsburgh hanno dimostralo la toro presenza in soluzione. Ciò 
prova che le due strutture trovate net cristalli sono le stesse presenti nei globuli rossi nel sangue. 



alla struttura R. D'altra parte, il contatto 
alfa i -he ta snella struttura R ha un aspetto 
ben diverso da quello della struttura 7". 
Esso include un numero di catene laterali 
minore rispetto a alfa i -belai ed è proget- 
tato in modo che agisca come un interrut- 
tore a scatto, con due posizioni stabili in 
alternativa, ciascuna connessa da una dif- 
ferente serie di legami a idrogeno. All'ini- 
zio ci chiedemmo se questi legami erano 
più foni e più numerosi nella struttura 7" 
dì quanto non lo fossero nella struttura R. 
ma non sembrava che fosse così. 

Dove erano allora quei legami sopran- 
numerari tra subunità delta struttura T, 
che la teoria allosterica postulava? Li 
scoprimmo alle estremità delle catene 
polipeptidichc. Nella struttura T, l'ultimo 
residuo amminoacidico di ogni catena 
forma legami salini con le subunità vicine, 
(Un legame salino si stabilisce tra un ato- 
mo di azoto, dotato di carica positiva, e un 
atomo di ossigeno, dotato di carica nega- 
tiva.) Nelle nostre mappe della struttura 
fi, gli ultimi due residui di ogni catena 
apparivano poco chiari. Dapprincipio 
ebbi il sospetto che si trattasse di un erro- 
re, ma mappe più belle, ottenute dai miei 
colleghi Elizabeth Heidner e Robert 
Ladner, ci convinsero invece che i residui 
terminali sono meno visibili perché non 
sono più legati e quindi sono liberi di on- 
deggiare come canne al vento. 

Dal punto di vista geometrico, la tran- 
sizione tra le due strutture consiste in un 
movimento dì rock-and-roli del dimero 
alfa i -belai rispetto al dimero alfa:-betaj. 
Baldwin ha dimostrato che, tenendo fisso 
un dimero, il movimento dell'altro si può 
rappresentare con una rotazione di circa 
1 5 gradi attorno a u n asse opportunamen - 
te orientato e con un piccolo spostamento 
lungo questo stesso asse. Il movimento si 
realizza grazie a piccoli cambiamenti nel- 
la struttura interna della subunità, cam- 
biamenti che accompagnano il legarsi e il 
dissociarsi dell'ossigeno. 

La finizione dei legami salmi 

I legami salini alle estremità delle cate- 
ne polipeptidichc sono chiaramente quei 
legami soprannumerari tra subunità della 
struttura T, che erano stati previsti da 
Monod, Changeux e Wyman, Essi spie- 
gano anche l'influenza sulla curva di equi- 
librio per l'ossigeno di tutti i fattori chimi- 
ci che ci aveva resi perplessi. Tutti gli 
agenti che abbassano l'affinità per l'ossi- 
geno lo fanno o rafforzando i già esistenti 
legami salini nella struttura T o aggiun- 
gendone di nuovi. Non tutti questi legami 
soprannumerari, tuttavia-, si stabiliscono 
tra le subunità; alcuni sono all'interno di 
esse e si oppongono ai lievi cambiamenti 
strutturali che le subunità subiscono 
quando si combinano con l'ossigeno. 

1 legami salini spiegano sia l'abbassa- 
mento dell'affinità per l'ossigeno provo- 
calo dai protoni sia l 'assunzione dì proto- 
ni in seguito al distacco dell'ossigeno. 1 
protoni fanno aumentare il numero dì 
atomi di azoto che hanno una carica posi- 
tiva. Per esempio, l'anello imidazolico 
dell'amminoacido istidina può esistere in 



due stati: senza carica, quando solo uno 
dei suoi atomi di azoto porta un protone, 
e con carica positiva, quando ambedue gli 
atomi dì azoto portano un protone. In 
soluzione neutra, ogni residuo di istidina 
h;i una probabilità del 50 per cento di 
avere carica positiva. Quanto più acida è 
la soluzione, o in altre parole quanto più 
alta è la concentrazione dei protoni, tanto 
più elevata è la possibilità che un residuo 
di istidina acquisisca una carica positiva e 
formi un legame salino con un atomo di 
ossigeno che ha carica negativa. Per con- 
tro, la transizione dalla struttura fi alta 
struttura T porta gli atomi di ossigeno, 
dotati di carica negativa, in prossimità di 
un atomo di azoto senza carica e diminui- 
sce così il lavoro che deve essere compiu- 
to per dare a quest'ultimo una carica posi- 
tiva. Come risultato, un residuo di istidi- 
na. che non ha più del 50 per cento di 
probabilità di avere carica positiva nella 
mi ottura fi, ha un "(> per cento di probabi- 
lità di averla nella struitura 7, per cui più 
protoni sono prelevati dalla soluzione 
quando l'emoglobina ha la struttura T. 

L'emoglobina include un'altra serie di 
gruppi che si comportano allo stesso 
mudo: sono i gruppi amminici all'inizio 
delle catene polipeptidichc. ma i loro 
atomi di azoto assumono protoni solo se 
la concentrazione dell'anidride carbonica 
e bassa: se è alta, essi perdono probabil- 
mente i protoni e si combinano invece con 
l'anidride carbonica formando un compo- 
sto eàrboamminico. Nel 1934, i fisiologi 
inglesi F, J. W. Roughton e J. K. W. Fer- 
guson avevano avanzalo l'ipotesi che 
questo meccanismo svolgesse una parte 
nel trasporto dell'anidride carbonica, ma 
la loro proposta venne accolta con scetti- 
cismo fino a quando. 35 anni più tardi, 
non fu confermata dal mio collega John 
Ktlmartin, che lavorava con Luigi Rossi- 
Bernardi all'Università di Milano. Fui lie- 
to che Roughton, al quale andava in fon- 
do addossata la paternità del loro esperi- 
mento, fosse ancora vivo per vedere ven- 
dicate le sue idee. Successivamente il mio 
collega Arthur R. Arnonc, che oggi lavo- 
ra alla Università dello Iowa. mostrò che, 
nella struttura T, quei gruppi carbammi- 
nici, dotati di carica negativa, formano 
legami salini con i gruppi della globina, 
dotati di carica positiva, e pertanto sono 
più stabili di quanto lo stano nella struttu- 
ra R. Questo risultato spiega perché la 
dcsossiemoglobina abbia, per l'anidride 
carbonica, un'affinità più elevata dell'os- 
siemoglobina e viceversa perché l'anidri- 
de carbonica faccia diminuire l'affinità 
dell'emoglobina per l'ossigeno. 

Le posizioni occupate nell'emoglobina 
dai cloroioni sono ancora incerte. Arnone 
ha localizzato nella struttura 7 dei siti in 
cui si legano altri ioni negativi e che po- 
trebbero anche essere i sili di legame per i 
cloroioni. In questo caso anche i cloroioni 
avvolgerebbero la struttura T formando 
legami salini supplementari. 

La differenza più manifesta tra le strut- 
ture T e R è l'ampiezza dello spazio che 
esiste tra le due catene beta. Nella struttu- 
ra T le due catene sono separate da un 
ampio spazio e questo è tappezzato da 



ELICA F 




OSSIGENO 



Il meccanismo che fa scattare la transizione dalla struttura T alla K è un movimento del ferro 
dcll'cme nel piano dell'anello porfirinico. Nella struttura T (linee in nero), il centro dell'atomo di 
ferro è a circa 0,06 nanometri sopra il piano. Quando la molecola assume la struttura li (linee in 
colore), il ferro si muove nel piano e tira con sé l 'istidina prossimale e l'elica /■'. Una volta che e 
disceso net piano, può facilmente legarsi a una molecola di ossigeno. Nella transizione inversa (da 
li a 7 ), esso è spinto fuori dal piano e l'ossigeno non può seguirlo perche urta contro gli atomi di 
azoto della pnrfirina. Pertanto il legame tra ferro ed eme si indebolisce e, in genere, si rompe. 
Questi movimenti vengono trasmessi ai contatti Ira le subunità e promuovono le transizioni Ira 
strutture / eli. Lo schema si basa su un disegno di J, Cresswcll dell'University College di Londra. 



catene laterali di amminoacidi, dotate di 
carica positiva. Esso è fatto in modo da 
dare ricetto alla molecola dei 2,3-difosfo- 
glicerato e da compensare le cariche ne- 
gative, per cui il legame con questo com- 
posto aggiunge un'altra serie di legami 
salini alla struttura T. Nella struttura R, Io 
spazio si restringe e il DPG fuoriesce. 

// meccanismo a scatto 

Come può il fatto che gli atomi di ferro 
dell 'e me si combinino con l'ossigeno far 
scattare la transizione delle subunità dalla 
struttura 7 alla struttura li? Confrontata 
con !a molecola dell'emoglobina, una 
molecola di ossigeno è simile a una pulce 
che faccia saltare un elefante. Ci si può 
anche chiedere, al contrario, come può la 
struttura T impedire l'assunzione di ossi- 
geno? Quale differenza esiste, a livello 
dell'eme, tra le due strutture . per provo- 
care un cambiamento di parecchie centi- 
naia di volte nell'affinità per l'ossigeno? 

Neirossiemoglobina ii ferro dell'eme è 
legato a sei atomi; quattro atomi di azoto 
della porfirina, che neutralizzano le due 
cariche positive del ferro bivalente, un 
atomo di azoto dell'istidina prossimale, 
che lega l'ente a uno dei segmenti a elìca 
della catena polipeptidica (elica F), e 
uno dei due atomi della molecola dell'os- 



sigeno. Nella desossiemoglobina la posi- 
zione dell'ossigeno rimane vacante, per 
cui il ferro sì lega solo a cinque atomi. 

Mi sono chiesto se le sacche contenenti 
emi potessero essere più strette nella 
struttura T rispetto alla struttura R, per 
cui. per lasciare entrare l'ossigeno, esse 
avrebbero dovuto allargarsi. Questo al- 
largamento potrebbe realizzarsi in modo 
da provocare la rottura dei legami salini, 
con un meccanismo puerile abbastanza 
simile a quello che è illustrato nella figura 
in alto a pagina 84. Quando ottenemmo il 
modello atomico della desossiemoglobi- 
na di cavallo. Bolton e io intravedemmo 
qualche verità in quest'idea, perché nella 
subunità beta una catena laterale del- 
l'amminoacido valina. vicino ali'istìdina 
disiale, bloccava il sito che l'ossigeno 
avrebbe dovuto occupare. Le subunità 
alfa, invece, non mostravano un simile 
impedimento. Notammo, quindi, le stra- 
ne posizioni degli atomi dì ferro: nella 
metemoglohina, che ha la struttura R, 
questi atomi erano stali spostali mollo 
lievemente, rispetto a! punk) della porfi- 
rina. verso l'istidina prossimale, mentre 
nella desossiemoglobina (con struttura 
7), lo spostamento appariva come una 
delle caraneristiche più manifeste delle 
nostre mappe. In ogni subunità, l'atomo 
di ferro aveva portalo con sé l'istidina 



86 



87 



prossimale e l'elica F, per cui anche que- 
ste erano spostale dal piano della porfiri- 
na. Mi venne improvvisamente in mente 
che proprio questo potesse essere il mec- 
canismo a scatto da lungo tempo cercato. 
Di recente, Arnone e il mio collega 
Lynn Ten Eyck hanno ottenuto un'eccel- 
lente mappa della desossicmoglobina 
umana, alla quale Giulio Fermi ha adatta- 
to un modello atomico dell cine, ricavato 
con metodi basati sull 'uso del calcolatore. 
1 calcoli di Fermi mostrano che ogni ato- 
mo di ferro è spostato di 0.06 (i 0.0 1 ) 
nanometri dal piano medio della porfirina 
(un nanometro è uguale a 10" metri). 
L'atomo di azoto dell'isiidina prossimale, 
a cut è legato l'atomo di ferro, si trova a 
una distanza di 0.27 (± 0,01 ) nanometri 
dallo stesso piano. Non disponiamo fino- 
ra di alcuna misura diretta di spostamenti 
corrispondenti neH'ossiemoglobìna. per- 
che questa proteina, sotto l'effetto di un 
fascio di raggi X, si ossida a metemoglo- 



DESOSSIEMOGLOBINA 
STRUTTURA T 



bina. In essa, gli atomi dì ferrosi spostano 
di 0,01 nanometri dal piano della porfiri- 
na nelle subunità alfa e di 0.02 nanometri 
nelle subunità beta; i corrispondenti spo- 
stamenti degli atomi di azoto dell'istìdina 
sono di 11,22 e 0.24 nanometri. A giudica- 
re dalle strutture dei modelli, lo sposta- 
mento dell'azoto deli'istidina nell'ossie- 
moglobina dovrebbe essere di 0,21 na- 
nometri. il che significa che l'azoto do- 
vrebbe essere qui più vicino di 0.06 na- 
nometri al piano della porfirina di quanto 
non lo sia nella desossicmoglobina. Que- 
sto spostamento farebbe scattare la tran- 
sizione della struttura F alla struttura fi. 
In quale modo un simile movimento vie- 
ne trasmesso ai contatti tra le subunità e ai 
legami salini? O si potrebbe chiedere, allo 
stesso modo, vedendo due immagini, una 
con un gatto su un muro e l'altra con lo 
stesso gatto a terra, come fa quel gatto a 
saltare dall'alto del muro. I nostri modelli 
statici della desossicmoglobina e della me- 



TIROSINA 

(HC 2) 



LISINA 
(ALFA C5) 



AA/ 




PORFIRINA 



ISTIOINA 
(HC3) 



ACIDO ASPARTICO 
(FG1) 



OSSIEMOGLOBINA 
STRUTTURA R 



LI SI MA 
(ALFA C5) 



AA/ 



TIROSINA 
(HC2) 




OSSIGENO 



PORFIRINA 



Legami supplementari sono formati, nella desossiemogtobina, dai due ultimi residui delta catena 
beta. Nell'ossiemoglobina, l'atomo di ferro giace nel piano della porfirina. il gruppo solfidrilko 
(SH) dell'amminoacido cisterna nella sacca tra le eliche F e H, mentre la lirosina HC 2, l'istiduia 
HC 3 e la lisina C 5 sono libere. Nella desossicmoglobina, il ferro viene spostato dal piano della 
porfirina verso l'elica F e la tirosina allontana il gruppo SH dalla sacca Ira /' e H. dando orìgine 
alla formazione di un legame a idrogeno con la valina FG 5. Infine. l'istidina terminale dà luogo 
a legami con l'acido aspartico FG 1 della slessa catena e con la lisina C 5 della catena alfa. La 
formazione di tali legami fa si che llslidina assuma un protone e di conseguenza una carica positiva. 



temoglobina non mostrano, infatti, che 
cosa succede nella transizione dalla struttu- 
ra F alta struttura R. Ho avanzato allora 
un'ipotesi audace, li secondo residuo am- 
minoacidicoa partire dall'estremità di ogni 
catena è una lirosina. la cui catena laterale 
porta un gruppo fenolico. cioè un anello 
benzenico con attaccato un ossidrile 
(OH ).Nellastruttura F. la lirosina presen- 
te in ogni subunità si incunea in una sacca 
tra le eliche Fc H e il suo gruppo ossidrilico 
è bloccato, da un legame a idrogeno, a un 
atomo di ossigeno presente nel segmento 
FG della catena polipeptidica principale. 
Nella carbossiemoglobina. che è la più 
affincall'ossicmoglobinaeha una struttu- 
ra R, i residui di lirosina sono liberi. Per- 
tanto deve esserci qualche meccanismo 
che allenta i residui di lirosina. quando 
l'ossigeno si lega. 

Mentre cercavo di immaginare quale 
poteva essere questo meccanismo, vidi 
che il movimento deli'istidina prossimale 
verso il piano della porfirina. che accom- 
pagna il legame con l'ossigeno, tira l'elica 
F in una direzione che restringe la sacca in 
cui la tirosina deve adattarsi. Se la lirosina 
venisse spinta fuori dalla sua sede natura- 
le, staccherebbe l'ultimo residuo ammi- 
noacidico della catena dal suo partner, al 
quale è unito da un legame salino. In que- 
sto modo, per ogni cme combinatosi con 
l'ossigeno nella struttura F, potrebbe 
rompersi un legame salino e quando di 
questi ne fossero stati rolli a sufficienza. 
la struttura T diverrebbe instabile e si tra- 
sformerebbe nella struttura fi. 

Se il movimento deli'istidina prossima- 
le e del ferro verso la porfirina mette in 
moto una serie di «leve», che liberano i 
residui della lirosina e rompono i legami 
salini, la formazione dei legami e la fissa- 
zione dei residui di tirosina nelle loro sac- 
che deve far procedere in senso inverso la 
stessa serie di leve e deve far'allontanare 
l'istidina e il ferro dalla porfirina. D'altra 
parte, la molecola di ossigeno non può 
andar loro dietro, perché andrebbe a ur- 
tare contro i quattro atomi di azoto della 
porfirina. In questo modo, il legame tra 
ferro e ossigeno si tende fino a quando sì 
spezza definitivamente. 

Sembrava un sogno quello di poter es- 
sere guidati dai modelli atomici verso il 
meccanismo molecolare del trasporto 
respiratorio. Ma era proprio vero? Que- 
sto meccanismo avrebbe resistito al fred- 
doscrutinio della sperimentazione? È sta- 
io detto che gli scienziati non inseguono la 
verità, ma la verità insegue loro. 

Le prove sui lega/ni satini 

In base alla teoria allosterica, non do- 
vrebbe esservi interazione eme-eme sen- 
za una transizione tra strutture F e fi. 
Questa affermazione è stata messa alla 
prova da Kilmartin, che ha staccato il re- 
siduo amminoacidico terminale dalle 
estremità di tutte e quattro le catene poli- 
pepti diche, in modo che non vi fossero 
legami salini a rendere stabile la struttura 
F. Questa emoglobina modificata conser- 
vava la struttura R anche in assenza di 
ossigeno e mostrava una curva di equili- 



brio per l'ossigeno a forma di iperbole con 
un'elevata affinità per l'ossigeno. Kilmar- 
tin ha quindi selezionalo un'emoglobina 
umana anomala, a cui si può far mantene- 
re la struttura F anche quando essa è satu- 
ra di ossigeno. La curva era ancora un'i- 
perbole, ma spostata verso una minore 
affinità per l'ossigeno, per cui la tesi fon- 
damentale dell'allosteria era comprovata. 
La questione successiva riguardava il 
ruolo esatto dei legami salini. A un estre- 
mo, la tensione generata dalla combina- 
zione di un eme qualsiasi con l'ossigeno 
poteva essere distribuita uniformemente 
su tutta la molecola, per cui non si sarebbe 
verificato nessun cambiamento nell'affi- 
nità per l'ossigeno fino a quando, nel pas- 
saggio dalla struttura F alla struttura fi, 
tutti i legami salini non si fossero rotti 
all'unisono. Questo fatto sarebbe stato 
conforme alia teoria allosterica pura, se- 
condo la quale i legami salini non dovreb- 
bero fare altro che far aumentare L, cioè 
la frazione di molecole presenti nella 
siruttura T, D'altra parte, secondo il mec- 
canismo da me sostenuto, un legame sali- 
no dovrebbe rompersi ogni volta che un 
atomo di ossigeno si combina con la strut- 
tura F. Se questo fosse vero, i legami sali- 
ni dovrebbero fare aumentare, oltre a JL, 
anche la costante K T . vale a dire dovreb- 
bero anche abbassare l'affinità per l'ossi- 
geno della struttura T. Al lettore generico 
tutto questo può sembrare un sottile di- 
stinguo, ma i ricercatori in questo campo 
credettero davvero di essere giunti, in 
questo modo, alle radici del meccanismo 
e ciò diede origine ad appassionale con- 
troversie che sono vive ancora oggi. 

Parecchi risultali sperimentali depon- 
gono in favore della mia versione. Nel 
1965, Eraldo Antonini. Todd M. Schu- 
ster, Maurizio Brunori e Jcffrìes Wyman 
dell'Università di Roma e, nel 1970. R. 
D. Gray della Cornell University hanno 
mostrato che il legame con l'ossigeno e la 
liberazione dei protoni di Bohr procedo- 
no, mano nella mano, fin dall'inizio men- 
tre l'emoglobina si trova ancora nella 
struttura 7". Successivamente. Kilmartin 
ha chiarito che la maggior parte dei pro- 
toni di Bohr provengono dalla rottura di 
legami salini. Presi insieme, i due risultati 
dimostrano che i legami salini si rompono 
quando l'ossigeno si lega alla struttura F, il 
che implica che abbassano la sua affinità per 
l'ossigeno. Per provare se veramente è così, 
abbiamo dovuto eseguire un accurato con- 
fronto tra le curve di equilibrio per l'ossige- 
no dell'emoglobina normale e di un'emo- 
globina priva di uno dei legami salini. Kiyo- 
hirolmaie Hideki MorimotodeiPUniversi- 
tà di Osaka avevano da poco elaborato un 
metodo ingegnoso, che permette di misura- 
re con precisione e rapidità una curva di 
equilibrio per l'ossigeno con solo 0,1 millili- 
tri di soluzione di emoglobina. Imai venne a 
Cambridge per costruire una delle sue nuo- 
ve macchine e con Kilmartin misurò le 
curve di equilibrio di emoglobine prive di 
legami salini specifici, trovando che l'as- 
senza di uno qualsiasi dei legami lasciava 
immodificata la costante K R mentre abbas- 
sava sia L sia K T . in conformità al meccani- 
smo da me indicato. 



1000 



100 - 



LJ 
W 

o 

CO 
UJ 
Q 

E 

0, 

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ir 



ai 
5 

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O 
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10 



O 0.1 

or 
O 

a. 
a. 
< 
et 



0,01 



0.001 



EMOGLOBINA TRATTATA 
CON IDRAZINA 



/ EMOGLOBINA 
/ NORMALE 



0.01 




0,1 



1000 



PRESSIONE PARZIALE DI OSSIGENO 



EMOGLOBINA 
REINTEGRATA 
CON TRIPSINA 



Il blocco dei legami salini nella posizione aperta sposta la curva di equilìbrio per l'ossigeno 
verso sinistra, in direzione di una più alta affinità per questo gas. La curva di equilibrio iniziale 
relativa all'emoglobina appare in colore. L'emoglobina è stata poi trattata con ìdraziua (NHi- 
NH;), che impedisce all'estremità carbossilica di ogni catena alfa di formare un legame salino con 
un residuo di lisina presente sulla vicina catena alfa. Quando tale legame non si può formare, la 
stabilità della struttura T diminuisce. La curva di equilibrici che ne risulta appare in nero: quando 
l'emoglobina ha la struttura T, l'affinità per l'ossigeno a basse pressioni di ossìgeno aumenta di 
un fattore pari circa a 5 e la transizione alla strutturai? avviene prima. (SiaiVj siaL sono ridotti.) 
Non vi è, invece, alcun effetto a pressioni di ossigeno elevate, in cui le molecole sia normali sia 
trattate si trovano nella struttura fi. L'equilibrio normale è stato reintegrato (linea ironeggiala) 
trattando la proteina alterata con tripsina, che rimuove l'idrazina. L'esperimento è slato realiz- 
zato da J, Kilmartin e J. Fogg di Cambridge e da A. K. Amone della Università dello lowa. 



Paradossalmente un'altra serie di os- 
servazioni ha smentito questi risultati. I 
miei colleghi Leigh Anderson e Kilmar- 
tin. assieme a Seiji Ogawa dei Bell Labo- 
ratories, hanno dimostralo che i legami 
salini si rompono solo se la molecola del- 
l'emoglobina è libera di passare alla strut- 
tura R, ma non se questa transizione viene 
bloccata. Ciò accade in certe emoglobine 
umane anomale e nelle emoglobine dei 
pesci in soluzione acida, in cui la struttura 
F è instili tamente stabile. Sembra che 
questa struttura debba essere libera di 
piegarsi e di tendersi per scuotersi di dos- 
so ciò che la comprìme; se fosse tenuta 
troppo stretta, non riuscirebbe a reagire. 

Ho suggerito che la transizione dalla 
struttura Falla struttura fi sia fatta scatta- 
re principalmente dal movimento del fer- 
ro dell 'eme verso l'anello porfirinico. Che 
cosa fa muovere il ferro? Vi sono due 



motivi; uno sierico e l'altro elettronico. 
Se il ferro è legato con atomi su ambedue i 
lati dell'ente, allora l'attrazione di questi 
atomi da pane del ferro e la loro repulsio- 
ne da parte dell'azoto della porfirina ten- 
dono a mantenere il ferro in equilibrio al 
centro dell'anello. D'altra parte, se il fer- 
ro è legato soltanto all'istidina prossimale 
mentre il suo sito per l'ossigeno rimane 
vacante, la repulsione tra gli atomi di azo- 
to della porfirina e l'istidina non risulta 
bilanciata dalla repulsione tra questi stes- 
si atomi di azoto e l'ossigeno, per cui l'i- 
stidina viene allontanata dalla porfirina e 
trascina con sé il ferro. 

La storia con gli elettroni è più com- 
plessa. L'atomo di ferro bivalente ha sei 
elettroni nello strato più esterno. Nell'os- 
siemoglobma questi formano tre coppie, 
che stmo localizzate a metà strada sui le- 
gami che uniscono il ferro ai sei atomi che 



90 



91 



STRUTTURA R 





o- 



W\ 



ò 



i- 



BETA 



BETA 



L^L/m 



u 



-o 



STRUTTURA T 




La tensione nella struttura / esista ilntin-.tr. ii.i da una transizione forzuta da R a T. L'effetto e 
stato scoperto quando l'autore ha voluto saziare l'effetto della transt/jone su lutti i derivali noti 
dell 'emoglobina. La transizione è slata ottenuta aggiungendo esufosfal» di inositolo (IHI'l. che 
sostituisce il 2.3-difosfogliceralo (DPG i. ma forma più legami salini con le catene bela. L'ossigeno 
è stato sostituito dall'ossido d'azoto (NOI, che si lega al ferro molto saldamente e indebolisce il 
legante tra ferro e ìslidina. In alt», lutti gli atomi di ferro degli emi sono legati all'ossido d'a/olo, le 
molecole si trovano nella struttura R e non vi sono legami salini tra le subunità. In basso. l'IHP 
ha trasformato la molecola nella slrultura T e le subunità sono tenute strette da legami salini. La 
tensione che ne risulta ha rotto i tegami tra atomi di Ferro e istidine prossimali delle suhunità 
alfa, che sono di gran lunga più lontani dal sito di legame per l'IHP dì quelli delle subunilà 
beta, mostrando cosi che le proteine possono trasmettere a grande distanza effetti meccanici. 



lo circondano. La repulsione tra elettroni 
del ferro ed elettroni degli atomi circo- 
stanti è così ridotta al minimo. D'altra 
parte, nella emoglobina, quattro dei sei 
elettroni risultano spaiati e due di essi 
sono situati nella direzione dei legami, 
dove respingono gli atomi circostanti del- 
l'anello porfirinìco. Questa repulsione 
tende a spingere il ferro ancor più lontano 
dal piano della porfirina di quanto fareb- 
be la repulsione che si instaura tra l'tstidi- 
na prossimale e gli atomi di azoto della 
porfirina. 

Le prove sul meccanismo a scatto 

Si supponga che il ferro si avvicini e si 
allontani rispetto al piano della porfirina 
ogni qualvolta sì combina con una mole- 
cola di ossigeno o si dissocia da essa. 
Come potevamo vedere se era veramente 
questo movimento che faceva scattare la 
transizione allosterica tra te due struttu- 
re? Non riuscivo a immaginare nessun 
esperimento che desse una risposta diret- 
ta a questa domanda, ma pensai che, se la 
mia proposizione era vera, allora per la 
legge di azione e reazione, una transizio- 
ne forzata dalla forma R alla forma T 
doveva mettere in moto gli ingranaggi in 
senso inverso e allontanare il ferro e l'isti- 
dina dall'anello porfirinico. In questo 
caso, la struttura 7 avrebbe dovuto eserci- 
tare una tensione sull'emc, che si sarebbe 
quindi potuto rivelare con metodi fisici. Il 
mio maestro David Kcilin mi diceva sem- 
pre di lavorare con proteine colorate, 
perché i loro aspetti di assorbimento pos- 
sono rivelare molle cose. L'emoglobina è 
doppiamente benedetta in questo senso 
perché se ne può sentire il polso sia attra- 
verso lo spettro di assorbimento sia attra- 
verso le proprietà magnetiche dei suoi 
atomi di ferro. 

Prima di poter sfruttare queste proprie- 
tà, dovevamo però trovare un modo per 
far scattare la trasformazione dalla strut- 
tura R alla T. che fosse diverso dal solito 
metodo di rimozione dell'ossigeno. San- 
ford R. Simon, della State University di 
New York a Stony Brook e io stesso tro- 
vammo che si poteva raggiungere questo 
scopo con un analogo dei DPG. una so- 
stanza chiamata esafosfato di inositolo 
(IHP). dotato di sei gruppi fosfato al po- 
sto dei due del DPG e quindi più solida- 
mente legata alla struttura 7". 

Oliando l'IHP veniva aggiunto all'os- 
siemoglobìna provocava l'espulsione di 
una parte dell'ossigeno, come era da 
aspettarsi. Sostituii allora l'ossigeno, con 
ossido di azoto (NO), dato che questo gas 
si lega così saldamente al ferro che il le- 
game, una volta formato, non può più 
rompersi. Quando aggiunsi dell'I HP a 
della NO-emoglobina, la struttura di que- 
sta passò dalla forma R alla forma 7" e lo 
spettro si modificò in maniera drastica. 
L'analisi di questi e di altri cambiamenti 
spettrali ci chiari che cosa era successo: 
dato che il forte legame con l'ossido di 
azoto aveva tenuto l'atomo di ferro attac- 
cato al piano della porfirina. la tensione 
esercitata dalla struttura 7" aveva finito 
per infrangere il legame più debole tra il 



92 



ferro e l'istidina prossimale. Cosa ancor 
più notevole, questo era successo in pri- 
mo luogo nelle subunità alfa, i cui emi 
disiano 3,5 nanometri dal sito di legame 
per il fosfato, e non nelle subunità beta, a 
cui l'IHP si era attaccato. Questo esperi- 
mento venne effettuato da Kyoshi Nagai. 
Aitila Szabo e da me stesso a Cambridge 
assieme a John C. Maxwell e a Winslow S. 
Caughev della Colorado State University 
di Fort Collins, Robert Cassoly dell'Insti- 
tut de Biologie physico-chimique di Pari- 
gi scopri contemporaneamente a me i 
cambiamenti spettrali 

Il nostro esperimento provò che esiste 
una tensione, ma non ci disse quanto essa 
era grande. Per misurarla, decisi di sfrut- 
tare certi composti dell'emoglobina in cui 
gli atomi di ferro erano in equilibrio tra 
uno stato paramagnetico debole e uno 
stato paramagnetico forte. (Una sostanza 
paramagnetica non può essere magnetiz- 
zata in permanenza, come lo può il ferro 



metallico, ma solo quando viene posta in 
un campo magnetico.) A bassa tempera- 
tura tutti gli atomi di ferro hanno un pa- 
ramagnetismo debole ed esso diminuisce 
quando la temperatura aumenta; al di 
sopra di certi valori, gli atomi di ferro 
cominciano a oscillare tra i due stati ma- 
gnetici, il che fa aumentare, con la tempe- 
ratura, il paramagnetismo totale. Oggi è 
noto che i legami tra il ferro e gli atomi 
che lo circondano sono leggermente più 
lunghi nello stato paramagnetico forte 
che non in quello paramagnetico debole; 
pertanto, se la tensione nella struttura T 
tende i legami con il ferro, essa dovrebbe 
rendere anche la percentuale degli atomi 
di ferro nello stato paramagnetico forte 
più alta nella struttura T che non nella R 
e, quindi, dovrebbe far aumentare il pa- 
ramagnetismo totale della soluzione. 

Alla fine, dopo parecchie false parten- 
ze, una fortunata coincidenza portò a feli- 
ce compimento questo esperimento. 



10 000 - 



o 

< 8000 

s 
o 

[E 



z 6000 



z 
< 

* 4000 

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a. 

■< 
t 
> 



2C0C 




STRUTTURA R 



J_ 



J- 



300 



200 150 125 

TEMPERATURA (KELVIN) 



100 



I i- umiliamenti magni-tìti si osservami racend» passare la N:-metemnglobina di carpa dalla 
.struttura R alla struttura T . l.a suscettività paramagnetica viene posta in grafico sull'ordinata e la 
temperatura assoluta sull'ascissa. Il paramagnetismo degli atomi di ferro è più elevai» nella 
.struttura / che nella struttura R e questo a tutte te temperature. Nella struttura R, a bassa 
temperatura, lutti gli atomi di ferro sono in un» slato paramagnetico debole e ta suscettività 
scende con l'aumentare della temperatura. A circa 200 kelvin, essi cominciano a oscillare tra uno 
sialo paramagnetico forte e uno debole, per cui ta suscettività cresce con l'aumento della tempera- 
tura. Nella struttura / , a bassa temperatura, un miscuglio casuale di atomi di ferro, nello stato 
paramagnetico forte e nello stato paramagnetico debole, viene bloccato cosi. A circa 2 50 kelvin, la 
frazione degli atomi che si trova nello stato paramagnetico forte comincia ad aumentare rapida- 
mente, per diminuire poi di nuovo a temperature più elevate, per ragioni che non sono ancora 
completamente chiare. L'equivalente in energia libera della tensione presenle nella struttura / si 
calcola dalla differenza in altezza delle due curve. La suscettività magnetica misura la forza 
esercitata su un grammo equivalente di ferro (55,8 grammi) da un campo magnetico di un gauss. 



Robert W. Noble fece la sua comparsa a 
Cambridge, proveniente dalla Slate Uni- 
versity di New York a Buffalo con le ta- 
sche piene di emoglobina di carpa e mi 
mostrò quanto facilmente la struttura di 
uno qualsiasi dei derivati di questa emo- 
globina poteva essere fatta passare dalla 
forma R alla T, aggiungendo solo un poco 
di acido e dell'IHP. Assieme partimmo 
per Roma dove Massimo Cerdonio e Ca- 
logero Messana avevano appena finito di 
costruire, presso il laboratorio della 
SNAM Progetti, un magnetometro su- 
perconduttore molto sensibile, ma nel 
cambiare vettura alla stazione della me- 
tropolitana di Londra lasciai il termos con 
i nostri preziosi campioni sul marciapiede 
e non lo vidi mai più. Fortunatamente 
avevamo un poco di emoglobina di carpa 
nel nostro congelatore a Cambridge e con 
esso ci accingemmo di nuovo a partire per 
Roma. 

Il derivato più utile dell'emoglobina di 
carpa era una forma ferrica in cui il posto 
dell'ossigeno era occupalo da uno ione 
azoturo (N.i~). Abbiamo misurato il suo 
paramagnetismo tra i-180 e i +30 gradi 
centigradi sia nella struttura R sia nella 
struttura T. I risultati ci eccitarono moltis- 
simo; a tutte le temperature, la Nj-mete- 
moglobina di carpa aveva un paramagne- 
tismo di gran lunga maggiore nella strut- 
tura T che n»n nella struttura R, il che 
dimostrava che quella struttura favoriva 
lo stato in cui Teme ha tegami più lunghi 
tra ferro e azoto. La tensione a livello 
dcll'cme può essere misurata dalla diffe- 
renza di energia tra i due equilibri magne- 
tici. Il mìo collega Fermi e mio figlio Ro- 
bin, che lavora all'Università di Oxford. 
hanno stabilito che tale differenza am- 
monta a circa 1000 calorie, un terzo del- 
l'energia libera dell'interazione eme- 
-eme. Non siamo sicuri da dove vengono i 
rimanenti due terzi di questa energia, ma 
sospettiamo che la transizione da fi a 7" 
produca un cambiamento di tensione più 
piccolo nella Nj-metemoglobina di quan- 
to non facciano l'assunzione e la perdita 
dell'ossigeno. 

Nel frattempo Arieh Warshel della 
Università della Southern California. 
Bruce W. Gelin e Martin Karplus della 
Harvard University, Joyce Baldwin e 
Cyrus Chothia dello University College di 
Londra hanno provato a districarsi nella 
serie di leve atomiche che generano la 
tensione nella struttura 7" e la tolgono nel 
passaggio alla struttura R. Essi hanno 
demolito alcune delle mie idee e ne hanno 
costruito altre. 

Tutti concordano che la struttura T 
esercita una scarsa tensione, o addirittura 
nessuna, sull'eme deossigenalo e che que- 
sto aumenta solo quando il ferro cerca di 
spostarsi verso il piano della porfirina in 
combinazione con l'ossigeno. È una si- 
tuazione analoga a quella della molla di 
una porta scorrevole, che è rilasciata 
quando la porta è ripiegata ed esercita 
una tensione crescente quando la porta è 
distesa. James P. Collman della Stanford 
University ha quindi suggerito che si do- 
vrebbe parlare di costrizione piuttosto 
che di tensione. La costrizione può essere 



yen e rat li da un orientamento asimmetri- 
co dell'istidina prossimale rispetto alla 
porfirina, il che porta uno dei suoi atomi 
di carbonio vicino a uno degli atomi di 
azoto della porfirina. La repulsione tra 
questi due atomi limiterebbe i movimenti 
dell'istidina in direzione dell'anello porfi- 
rinico. Nella transizione alla struttura R 
uno spostamento e una rotazione dell'e- 
me in rapporto all'elica F f a raddrizzare 
l'istidina. per cui essa, con l'atomo di fer- 
ro, si può muovere senza limitazióni verso 
la porfirina. 

Nelle subunità beta può avere maggio- 
re importanza un movimento dcll'eme 
rispetto all'elica E, che porta la valina 
distale e l'istidina distale. Nella struttura 
7 , Iìi valina blocca il sito di combinazione 
per l'ossigeno, che. però, dopo la transi- 
zione alla struttura R, rimane scoperto. 
Non sappiamo ancora quale sia il contri- 
buto di questo serrare e aprire all'energia 
libera dell'interazione eme-cme. 

Tutti questi meccanismi concordano 
con le mie idee, mentre la mia ipotesi che 
il movimento dell'istidina prossimale sia 
trasmesso ai legami salini spremendo Ino- 
ri il penultimo residuo di tirosina dal suo 
anfratto era troppo semplicistica. Invece 
può essere tirato il tegame a idrogeno che 
tiene a posto la tirosina. ma questa opera- 
zione non può essere sufficiente a infran- 
gere i legami salini. Essi possono anche 
essere allentati da piccole perturbazioni a 
livello dei legami tra le subunità, che però 
finora hanno eluso ogni analisi. 

Una delle caratteristiche più strane di 
ambedue le strutture 7" e fi è l'assenza di 
qualsiasi entrata alla sacca contenente 
l'è me, sufficientemente ampi a da permet- 
tere a una molecola di ossigeno di passa- 
re. O l'istidina distale o qualche altro 
gruppo devono spasta rsi per far posto, ma 
non sappiamo come questo avvenga per- 
ché le nostre analisi con i raggi X ritrag- 
gono soltanto strutture statiche, che ci 
permettono di avanzare esclusivamente 
ipotesi sulla dinamica della molecola. 

John J. Hopfieid della Princeton Uni- 
versity disse una volta che l'emoglobina 
svolge lo stesso ruolo in biochimica dei- 
l'atomo di idrogeno in fisica, in quanto 
serve come pietra di paragone per nuove 
teorie e tecniche sperimentali. L'emo- 
globina è il prototipo di molecole protei- 
che che cambiano struttura in risposta a 
stimoli chimici; gli scienziati continue- 
ranno dunque a esplorarne il comporta- 
mento a più sfaccettature. Il meccanismo 
che ho delineato qui richiede ulteriori 
messe a punto, prima di poter spiegare 
tutte le osservazioni degli scienziati, ma 
sono contento che le sue principali carat- 
teristiche abbiano retto alle prove speri- 
mentali e che esso spieghi abbastanza 
bene le proprietà fisiologiche dell'emo- 
globina. Non ho ricordato che esso spie- 
ga anche i sintomi di pazienti che hanno 
ereditato emoglobine anomale, perché 
questa è un'altra storia. Spero che la 
comprensione della sua struttura e del 
suo meccanismo d'azione riusciranno ad 
alleviare quei sintomi e aiuteranno a in- 
terpretare il comportamento di sistemi 
biologici più complessi. 



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94 



Geni che violano 
le leggi di Mendel 



mi di laboratorio e avevano quindi occhi 
bianchi. Poiché normalmente nelle droso- 
file maschio non avviene crossing-over, 
ogni cromosoma trasmesso portava o en- 
trambi i geni mutanti o nessuno, così che, 
secondo l'ereditarietà mendeliana, metà 
della progenie avrebbe dovuto avere oc- 



chi bianchi e l'altra metà occhi rosso scu- 
ro. Hiraizumi osservò la distribuzione 
attesa 50:50 nella progenie di circa 200 
incroci (tranne qualche deviazione mino- 
re causata dai geni mutanti che riducono 
la vitalità che erano l'oggetto iniziale del- 
la ricerca). Tuttavia sei degli incroci pro- 



dussero risultati molto strani: la quasi to- 
talità della progenie aveva gli occhi rossi, 
mentre solo la metà avrebbe dovuto pre- 
sentare questo carattere. La proporzione 
di drosofile con occhi rossi variava dal 95 
al 1 00 per cento ed era del 99 per cento o 
più nella maggior parte dei casi. 



Nella riproduzione sessuale i geni parentali sono continuamente rimescolati 
e quindi esposti in uguale misura al collaudo severo della selezione naturale. 
Alcuni geni, però, «barano» riuscendo a favorire la propria sopravvivenza 



Perché la riproduzione sessuale è 
così ubiquitaria nel mondo viven- 
te? Un metodo di procreazione 
complicato, che richiede l'apporto di due 
genitori, certamente non È molto efficien- 
te . Richiede che due Cacciano il lavoro di 
uno mentre esistono numerosi processi 
riproduttivi asessuati, come la formazio- 
ne di spore nei funghì, che sono molto più 
economici in termini di tempo ed energia. 
Se la quantità fosse l'unico criterio di effi- 
cienza riproduttiva, la sessualità sarebbe 
stata abbandonata un miliardo di anni fa o 
addirittura non si sarebbe mai evoluta. 

Il grande ruolo della riproduzione ses- 
suale è di tipo evolutivo: rimescola i geni 
dei due genitori per formare il corredo 
genetico della loro progenie ed espone 
così al collaudo severo della selezione 
naturale la più ampia gamma di caratteri e 
potenzialità presenti in una specie. Per- 
ché il sistema funzioni bene, perché il col- 
laudo sia imparziale, il rimescolamento 
deve essere onesto. Tuttavìa non lo è 
sempre. Ci sono geni che «barano» e per- 
petuano se stessi nella popolazione ma- 
nomettendo a proprio favore il processo 
riproduttivo. 

Essi barano nello stadio della riprodu- 
zione sessuale chiamato meiosi, la «divi- 
sione riduzionale» in cui una cellula ger- 
minale maschile (un processo analogo 
avviene durante la formazione dell'uovo 
nella femmina) si divìde e forma quattro 
cellule spermatiche, ognuna delle quali 
possiede mela del corredo normale di 
cromosomi. La meiosi è seguita dalla fe- 
condazione che ristabilisce il numero ini- 
ziale di cromosomi e l'insieme dei due 
processi costituisce la base fisica dell 'ere- 
ditarietà mendeliana. 

I cromosomi sono sempre accoppiati 
così come i geni, segmenti della lunga 
catena di DNA che è il costituente fon- 
damentale del cromosoma. In ogni singo- 
la cellula del corpo e in ogni cellula ger- 
minale dell'individuo un membro di ogni 
coppia di cromosomi omologhi deriva da 



dì James F, Crnw 



uno dei due genitori. Nella meiosi i mem- 
bri di ogni coppia segregano: l'uno o l'al- 
tro di essi, scelto a caso, è trasmesso a una 
cellula uovo o a una cellula spermatica e 
quindi a ognuno dei discendenti. Le varie 
coppie di cromosomi segregano indipen- 
dentemente così che i geni su coppie di 
cromosomi diverse sono completamente 
ridistribuiti a ogni processo meiotico. 
Inoltre avviene normalmente un proces- 
so, chiamato crossing-over, in cui i due 
membri di una coppia si allineano fianco a 
fianco, si rompono in punti corrisponden- 
ti e si scambiano dei segmenti di cromo- 
somi. Di conseguenza anche geni sul 
medesimo cromosoma non sono obbligati 
a rimanere insieme, ma possono parteci- 
pare al rimescolamento meiotico. 

Il vantaggio evolutivo di questo rime- 
scolamento è che esso permette ai geni 
provenienti da individui differenti dì tro- 
varsi insieme e ai geni che erano insieme 
di separarsi. Ridistribuendo i geni in ogni 
generazione sessuale l'ereditarietà men- 
deliana mette alla prova tutti i geni in 
molte combinazioni diverse. I geni che 
aumentano la capacità di sopravvivere, la 
fertilità e la vitalità della progenie vengo- 
no conservati dal setaccio della selezione 
naturale; i geni meno efficienti vengono 
perduti. L'evoluzione comporta il collau- 
do e ricollaudo continuo di combinazioni 
di geni e il mantenimento di quelle com- 
binazioni che aumentano il successo ri- 
produttivo, con il risultato che la specie 
diventa meglio adattata. 

La meiosi assicura il collaudo scrupolo- 
so di ogni combinazione di geni conce- 
dendo a ogni gene la stessa probabilità di 
ogni altro gene di essere trasmesso alla 
generazione successiva. I geni che barano 
nella meiosi manomettono il sistema ri- 
ducendone in genere l'imparzialità. Più 
direttamente, tali geni di solito influenza- 
no processi diversi dalla meiosi e. come la 
maggioranza dei nuovi geni mutanti, sono 
quasi sempre dannosi; per esempio, uno 
di questi geni che si trova in alcune popo- 
lazioni di topi provoca anomalie nella 



coda ìn aggiunta ai disturbi della meiosi. 
Altri geni che barano sono stati scoperti 
nel mais, nei gigli, nel tabacco, nel trillìo. 
nella segale, nella zanzara, nella cavallet- 
ta e nella specie prediletta dai genetisti: il 
moscerino della frutta Drosophila mela- 
nogaster. Questo artìcolo tratta di un 
gruppo particolarmente ben compreso di 
geni che barano, quelli che producono il 
carattere segregano» disioner (distorsore 
della segregazione), oSD, nelle drosofile. 
La storia comincia nel 1956, quando il 
fenomeno fu scoperto da Yuichiro Hirai- 
zumi, che allora era studente presso l'U- 
niversità del Wisconsin e ora lavora al- 
l'Università del Texas. Hiraizumi stava 
studiando detcrminati geni sul cromoso- 
ma n. 2 di popolazioni naturali di Dro- 
sophila. i quali controllano la vitalità. Per 
i suoi incroci utilizzava maschi in cui un 
membro delia coppia di cromosomi era di 
tipo selvatico e l'altro proveniva da un 
ceppo di laboratorio; egli seguiva l'eredi- 
ta rieià dei cromosomi, notando la distri- 
buzione di particolari geni marcatori che 
controllano il pigmento degli occhi. L'oc- 
chio normale di drosofila ha due pigmen- 
ti, uno cinabro (scarlatto vivace, come il 
minerale di mercurio da cui prende 
nome) e l'altro bruno. Insieme conferi- 
scono all'occhio il suo colore normale ros- 
si' scuro. In una forma mutante non viene 
prodotto il pigmento bruno: l'occhio è 
perciò cinabro e la mutazione viene chia- 
mata cn. In un'altra mutazione, bw, il 
pigmento cinabro è assente e l'occhio è 
marrone. Quando entrambe le mutazioni 
sono presenti, come nel ceppo di labora- 
torio di Hiraizumi, l'occhio è senza pig- 
mento e appare bianco. Entrambi i mu- 
tanti sono recessivi, il che significa che 
essi manifestano il proprio effetto solo 
quando il gene normale è assente. 

Hiraizumi incrociò maschi ibridi con 
occhi rossi (con un cromosoma 
normale e un cromosoma di laboratorio 
contenente entrambe le mutazioni) con 
femmine che possedevano due cromoso- 





L'effetto del cromosoma SD, che sovverte il processo della meiosi nel 
moscerino della frutta Drositphila meiaiwgasler, è di impedire il cor- 
retto sviluppo di metà delle teste degli spermatozoi. Normalmente i 
nuclei di un gruppo di 64 cellule spermatiche immature condensano a 
formare le teste di 64 spermatozoi, come si vede nella fotografìa al 
microscopio elettronico (a sinistra) eseguila da Robert W. llardv 



dell'Università della California a San Diego. Nei moscerini della frutta 
portatori di un cromosoma SD solo 32 nuclei mostrano la condensazio- 
ne normale, come si vede nella fotografia (a destra) scattala da Kiyote- 
ru T. Toliuyasu a San Diego ; gli altri non si sviluppano normalmente. In 
entrambe le microfotografìe la sezione che passa attraversi» la regione 
della testa del fascio di spermatozoi è ingrandita circa 17 IMO volle. 



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ln mela delle cellule spermatiche immature di un moscerino portante il 
cromosoma SD anche le code degli spermatozoi non si sviluppano 
correttamente, come mostrano le fotografie scattate da Tokuyasu. Le 
sezioni attraverso la regione delle code in sviluppo sono ingrandite 
IO IMO volte. In un moscerino normale (a sinistra) in ogni cellula 



spermatica che si sta separando dalle altre si sviluppa min libra della 
coda (la struttura simile a una mola); in un moscerinoSD (a destra) me- 
tà delle cellule spermatiche non riescono, invece, a separarsi. Sono gli 
spermatozoi che non portano il cromosoma SD. Esso «bara» indo cen- 
ili il suo cromosoma omologo » causare disfunzioni nello spermatozoo. 



98 



99 



Che cosa aveva provocato questo inso- 
lito comportamento di sei cromosomi, 
ognuno dei quali derivava da un maschio 
diverso nella popolazione selvatica? La 
possibilità che ci fosse stata una morte 
selettiva della progenie con occhi bianchi 
nello sviluppo embrionale precoce fu e- 
sclusa rapidamente: troppe delle uova 
deposte si sviluppavano in moscerini 
adulti perché una simile spiegazione fosse 
possibile, Hiraizumi determinò inoltre 
che qualsiasi fosse la causa dell'alterazio- 
ne del rapporto del colore degli occhi, 
essa agiva durante la formazione delle cel- 
lule spermatiche, non delle uova: quando 
egli scambiò i sessi nell'incrocio, così che 



le femmine invece dei maschi fossero le 
portatrici del cromosoma insolito, tutti 
gli incroci produssero il rapporto stan- 
dard 50 : 50, 

I moscerini selvatici che erano portato- 
ri del cromosoma insolito erano stati cat- 
turati in autunno su un gruppo di alberi 
vicino all'aeroporto di Madison; gli strani 
risultati apparvero in inverno. Eravamo 
ansiosi di catturare altri moscerini nello 
stesso posto l'estate successiva e fummo 
costernati quando constatammo che gli 
alberi erano stati tagliati e non c'erano più 
drosofile. Fortunatamente altri moscerini 
catturati in luoghi diversi (compreso il 
mio pezzetto di orto) si dimostrarono por- 




uovo FECONDATO 



Schema ipotetico della meiosi, la «divisione riduzionale » in cui una cellula germinale (in questo 
esempio si tratta di una cellula maschile, ma un processo analogo avviene nella cellula femminile ) 
Torma quattro spermatozoi, partendo da una ipotetica cellula germinale maschile (1) dotata di un 
unico paio di cromosomi omologhi, uno derivante dal geniture maschile (in colore) e uno dal 
genitore femminile Un nero). I cromosomi si replicano <2) e poi, durante la prima divisione, si 
separano e si trasferiscono in una delle due nuove cellule germinali (3). Nella seconda divisione le 
due catene del cromosoma replicato si separano e vanno in spermatidi diversi (4); ognuno degli 
spermatozoi risultanti (S) possiede uno dei cromosomi che formavano la coppia originale. In una 
cellula germinale reale contenente molli cromosomi (quattro paia in Drusophtla , 23 nell'uomo) 
ogni coppia «segrega» indipendentemente; lo spermatozoo riceve un assortimento casuale di 
cromosomi dì origine patema e materna. Quando lo spermatozoo e l'uovo si fondono (6), l'uovo 
fecondato viene a possedere una combinazione casuale di cromosomi provenienti dai due genitori. 



latori dello stesso particolare cromoso- 
ma; in effetti, in quasi ogni popolazione 
naturale di Drosophila che sia stata stu- 
diata, in varie parti del mondo, dall'I al 5 
per cento dei cromosomi n. 2 portano il 
carattere SD. Questi cromosomi hanno 
un'altra particolarità degna di menzione: 
potenzialmente tutti i casi portano alme- 
no unainversione.edi solito piùdi una. Le 
inversioni (regioni in cui i geni sono di- 
sposti in ordine inverso rispetto al norma- 
le) non sono infrequenti in Drosophila, 
ma è raro trovarne due o più su un unico 
cromosoma. Ci deve essere una ragione 
per l'associazione del carattere SD e le 
inversioni multiple. 

Se le popolazioni naturali di Drosophi- 
la presentano questo strano cromosoma, 
perché non era stato scoperto già da tem- 
po? La ragione principale, io penso, è 
semplicemente che di solito esso non pro- 
voca un effetto visibile; il solo modo che 
consente di osservare il fenomeno è la 
scoperta di rapporti di ereditarietà insoliti 
quando si eseguono incroci con cromo- 
somi marcati con geni mutanti facilmente 
individuabili. Forse esso era stato osser- 
valo di tanto in tanto da ricercatori che 
avevano attribuito i risultali bizzarri a 
qualche errore sperimentale. 

Parecchi anni prima dell'esperimento 
di Hiraizumi, comunque, Laurence M. 
Sandlcr e Edward Novitski dell'Oak Rid- 
ge National Laboratory avevano suggeri- 
to sulla base di certe indicazioni speri- 
mentali che le leggi della meiosi potessero 
talvolta venir violate; essi chiamarono 
questo processo «meiotic drive» e consi- 
derarono alcune sue possibilità teoriche. 
Per una coincidenza fortunata, Sandler 
era venuto a lavorare come ricercatore 
laureato a Wisconsin. Con nostra soddi- 
sfazione la scoperta di Hiraizumi costitui- 
va un esempio perfetto del fenomeno che 
Sandler e Novitski avevano discusso dal 
punto di vista teorico. Questo fu l'inizio di 
una stretta collaborazione fra Hiraizumi e 
Sandler, che ebbero il merito di aver spie- 
gato in gran parte il fenomeno e dì aver 
coniato il termine distorsore della segre- 
gaEione (SD), 

Ora il sistema SD è stato studiato in un 
certo numero di laboratori negli Stati 
Uniti, in Giappone, in Australia e in Ita- 
lia. Come ho già detto, non esiste un effet- 
to visibile del cromosoma SD sul mosce- 
rino che lo porta; il solo effetto rilevabile 
è una distorsione nel rapporto di tipi nella 
progenie. Nei complessi esperimenti ri- 
chiesti per analizzare il sistema, i cromo- 
somi sono perciò sempre marcati con geni 
mutanti facilmemi riconoscibili come i 
geni per il colore degli occhi che ho de- 
scritto, in modo di poter seguire i cromo- 
somi attraverso una complicata serie di 
incroci. Ometterò i dettagli di marcatura 
dei cromosomi nei vari esperimenti e mi 
limiterò a riportare i risultati. 

Ciò che rende diffìcile capire come il 
cromosoma SD dia origine a un tale 
cambiamento fondamentale nel compor- 
tamento meiotico è il fatto che il cromo- 
soma deve in qualche modo inattivare 
proprio quelle cellule spermatiche che 



100 




Il crossing-over moltiplica il processo di rimescolamento dei geni come dimostra questo diagram- 
ma della stessa ipotetica meiosi rappresentala nell'illustrazione a pagina 100. Nel corso della re- 
plicazione i due membri di una coppia omologa possono rompersi in punti corrispondenti. I seg- 
menti omologhi si scambiano, così che alcuni geni paterni (in calate) vanno a finire sul cromosoma 
materno (in nero) e viceversa (2); in questo modo i singoli geni divengono unità indipendenti. 



non lo contengono. Come può accadere 
una cosa simile? 

Sandler e Hìraizumi proposero quasi 
immediatamente una possibilità: mentre i 
cromosomi sono ancora appaiati durante 
la meiosi, il cromosoma SD potrebbe fare 
«qualcosa» al suo partner {e rivale) e que- 
sto, successivamente, causerebbe una di- 
sfunzione dello spermatozoo che riceve il 
cromosoma normale. Dapprima essi sug- 
gerirono che SD potesse fisicamente 
spezzare l'altro cromosoma. Tuttavia W. 
J. Peacock della Commonwealth Sci enti - 
fic and Industriai Research Organization 
in Australia, lavorando all'Università del- 
l'Oregon con uno studente diplomato. 
John Erickson, non fu in grado di confer- 
mare i'ipotesi di rottura del cromosoma. 
L'osservazione microscopica mostrò che 
negli eterozigoti SD (cellule con un cro- 
mosoma SD e un cromosoma normale) i 
cromosomi attraversavano la meiosi in- 
tatti, così che qualunque danno provocato 
da SD avrebbe dovuto essere più raffina- 
lo della pura e semplice rottura. Peacock 
ed Erickson proposero una alternativa 
ingegnosa. Qualche tempo prima, a Oak 
Ridge, Novitski e Iris Sandler avevano 
suggerito sulla base di prove circostanzia- 
te che solo due delle cellule spermatiche 



prodotte in una singola meiosi sono fun- 
zionali, anche in maschi normali. Peacock 
ed Erickson pensarono che il cromosoma 
SD potesse sfruttare questo fatto riu- 
scendo in qualche modo a farsi includere 
nelle cellule spermatiche destinate a esse- 
re funzionali. 

Sembrerebbe semplice poter discrimi- 
nare tra le due ipotesi, disfunzione sper- 
matica indotta e inclusione preferenziale. 
Se SD causa la disfunzione di metà delle 
cellule spermatiche, allora i maschi con 
un cromosoma SD dovrebbero produrre 
solo la metà delle cellule spermatiche 
funzionali prodotte da maschi normali e 
la ridotta produzione di spermatozoi po- 
trebbe venir riflessa in una ridotta fertili- 
tà. Il problema è che, normalmente, il 
numero di cellule spermatiche prodotte 
da un moscerino maschio è molto mag- 
giore del numero richiesto per fecondare 
tutte le uova di una femmina; quindi la 
fertilità non verrebbe ridotta anche se le 
cellule spermatiche funzionanti fossero 
ridotte della metà. Daniel L. Hartl. che 
allora era studente a Wisconsin, Hìraizu- 
mi e io scoprimmo un modo per aggirare il 
problema. Eseguendo incroci con maschi 
molto giovani (che producano meno cel- 
lule spermatiche dei maschi adulti) o in- 



crociando un maschio con molte femmine 
per molti giorni (così da esaurire la riserva 
di sperma del maschio) rendemmo la 
produzione di sperma il fattore limitante 
che determina la dimensione della proge- 
nie. Del tutto indipendentemente e quasi 
contemporaneamente Benedetto Nico- 
lelti e Gianni Trippa dell'Università di 
Roma fecero esperimenti simili. I due 
gruppi raggiunsero le stesse conclusioni. I 
maschi portatori dì un cromosoma 
SD producono effettivamente una proge- 
nte meno numerosa e diversa da come 
dovrebbe risultare se il meccanismo di 
inclusione preferenziale fosse quello cor- 
retto. Inoltre la dimensione delta proge- 
nie era ridotta proprio nella proporzione 
attesa nel caso che il cromosona SD causi 
una disfunzione delle cellule sperma- 
tiche che ricevono il cromosona normale 
non-SD. 

La prova definitiva dì una disfunzione 
causata da SD venne dallo studio al mi- 
croscopio elettronico della maturazione 
degli spermatozoi. Nicoletti riscontrò che 
circa metà delle cellule spermatiche in 
maschi SD avevano code di aspetto 
anormale. In seguito Peacock, Kiyotcru 
T. Tokuyasu e Robert W. Hardy dell'U- 
niversità della California a San Diego 
confermarono la scoperta dì Nicoletti e 
aggiunsero ulteriori dettagli. Essi dimo- 
strarono che mentre normalmente ogni 
nucleo di un raggruppamento di 64 cellu- 
le spermatiche immature (derivato attra- 
verso due divisioni meioliehe da 1 6 cellu- 
le germinali) diventa piccolo e denso e 
forma una testa di spermatozoo, in mo- 
scerini portatori di un cromosoma SD e 
di un cromosoma normale solo metà dei 
nuclei si condensavano normalmente. 
L'effetto era ancora più evidente nella 
regione della coda delle cellule spermati- 
che, che dapprima sono tenute insieme in 
una massa singola di protoplasma e poi si 
separano e formano 64 code individuali. 
In maschi SD solo metà delle code degli 
spermatozoi si separano singolarmente 
dalla massa, le altre restano unite tra loro. 
Le cellule spermatiche difettose erano 
chiaramente quelle che non contenevano 
il cromosona SD. Questo fu dimostrato 
organizzando un esperimento in cui il 
cromosoma non-SD dei maschi era resi- 
stente all'azione dell WD. In tali maschi 
tutte le 64 cellule spermatiche si sviluppa- 
rono normalmente. 

Da questi risultati si potrebbe ovvia- 
mente concludere che SD in qual- 
che modo danneggia il suo partner 
non-.S'D e lo rende incapace di funzionare 
regolarmente. Tuttavia ciò non può esse- 
re vero; l'incapacità a svilupparsi non può 
essere semplicemente il risultali) dell'in- 
capacità a svolgere una funzione normale 
richiesta per la maturazione perché è nolo 
da molto tempo che il funzionamento di 
una cellula spermatica non dipende dal 
suo contenuto cromosomico. Già nei 
1927 H. J. Muller aveva dimostrato che 
una cellula spermatica può funzionare 
normalmente anche se molti dei suoi geni 
mancano. Egli produsse ceppi di drosofila 
in cui alcune delle cellule spermatiche 



102 



mancavano di parte del materiale cromo- 
somico mentre parte delle cellule uovo ne 
avevano invece un eccesso; quando questi 
spermatozoi e questa uova venivano 
combinati, i due errori si compensavano. 
e nasceva un moscerino normale. 

Più recentemente Dan L. Lindsley di 
San Diego ed Ellsworth H. Grell di Oak 
Ridge sono siali in grado di produrre cel- 
lule spermatiche contenenti il solo cro- 
mosoma puntiforme n. 4; ma una tale 
cellula spermatica, quando veniva com- 
binata con una cellula uovo contenente i 
cromosomi complementari in soprannu- 
mero, dava origine a un moscerino nor- 
male. Dato che era già noto che il quarto 
cromosoma non è necessario per il fun- 
zionamento della cellula spermatica, re- 
sperimento indicava che il funzionamento 
dello spermatozoo non richiede alcuno 
dei cromosomi spermatici. L'effetto del 
cromosoma .SD sul suo omologo allora 
non può consistere semplicemente nel- 
l'inattivazione di qualche funzione, poi- 
ché nessuna funzione è richiesta. SD 
deve in qualche modo indurre il suo part- 
ner a commettere un deliberato alto di 
sabotaggio. 

Altre prove vennero da un'analisi di 
Laurence Sandler e Adelaide Carpenter 
dell'Università di Washington. Essi ana- 
lizzarono le conseguenze di un raro errore 
nella produzione di spermatozoi da parte 
di maschi con un cromosoma SD e uno 
normale, da cui risultava che alcune eellu- 



MASCHIO 




CROMOSOMA 
N. 2 

COLORE 
DEGLI OCCHI 




le spermatiche portavano entrambi i cro- 
mosomi e alire nessuno. Le cellule sper- 
matiche senza cromosomi erano funzio- 
nali ma quelle con SD più il cromosoma 
normale non lo erano, dal che si deduce 
che SD agisce sul suo omologo spingendo- 
la a causare, a sua volta, la disfunzione 
nello spermatozoo. 

Come questo partner normale sia in- 
dotto da SD a provocare la disfunzione 
non è noto, né è nota la natura della di- 
sfunzione. Tuttavia si ha già qualche dato 
su ciò che impedisce il funzionamento del- 
la cellula spermatica aberrante. Durante 
la maturazione delle cellule spermatiche 
avviene normalmente un cambiamento 
chimico nel nucleo della cellula: la lisina, 
uno degli amminoacidi, è sostituita dal 
l'arginina. Nei moscerini SD questo pro- 
cesso non avviene, almeno parzialmente. 
La strada è ormai aperta per uno studio 
biochimico che potrebbe fornire i par- 
ticolari del fenomeno. A questo stadio 
una conclusione emerge chiaramente: 
l'effetto di SD è complesso e richiede 
un certo numero di processi aitivi; non 
basta a spiegarlo il mancato funziona- 
mento di qualche processo normale degli 
spermatozoi. 

Per inciso, è un bene ( dal punto di vista 
dell'organismo) che il funzionamento dei- 
In spermatozoo non richieda geni funzio- 
nali. Se fossero richiesti geni funzionali, 
l'insorgenza di un sistema simile a SD 
sarebbe facilitata, perché allora tutti i 



FEMMINA 




MUTANTI 





bw 




ROSSO 



CINABRO 



BRUNO 



BIANCO 



Il moscerino della TiuUaDnisophila melanogasler ha quattro paia di cromosomi. Il cromosoma n, 
2 è sede delle mutazioni nel colore degli occhi chiamate rn, da cinnabar ossia cinabro (in colore), 
e b%\ da brown ossìa bruno (segmento in nero); il segmento tratteggiato corrispondente rappre- 
senta il gene normale (+ i per il colore degù occhi. Gli effetti delle mutazioni sono mostrati in 
basso. Due geni normali producono occhi normali rosso scuro. La mutazione cinnabar produce 
occhi color cinabro, la mutazione bro h'ji occhi bruni; entrambe le muta/inni insieme producono 
occhi bianchi. La femmina di cui sono disegnati i cromosomi ha occhi bianchi. Dato die i geni 
normali sono dominanti, i geni mutanti recessivi vengono mascherati e il maschio ha occhi rossi. 



cromosomi sabotatori non dovrebbero 
far altro che danneggiare il loro partner 
abbastanza per prevenirne il funziona- 
mento. Nel nostro caso SD deve fare di 
più: deve indurre il proprio partner a di- 
venire attivamente dannoso per il funzio- 
namento della cellula spermatica. È sem- 
pre più facile impedire qualcosa che pro- 
durre qualcosa di nuovo. Inoltre, se esi- 
stessero geni che controllano il funziona- 
mento delle cellule spermatiche, ci sareb- 
be competizione tra le cellule spermati- 
che e un gene che migliorasse la capacità 
di fecondare potrebbe diffondersi nella 
popolazione. Se per caso un tale gene 
provocasse oltre a ciò. per esempio, una 
disfunzione del fegato, tanto peggio: il 
gene si diffonderebbe comunque, dato 
che la selezione a favore di una buona 
salute è molto meno efficace della sele- 
zione competitiva tra le cellule spermati- 
che. Qualunque sia la ragione evolutiva 
per il non funzionamento dei geni nelle 
cellule spermatiche, ciò rende più difficile 
l'insorgenza di sistemi dannosi simili a SD 
e inoltre impedisce la dannosa,© per lo 
meno inutile, competizione tra cellule 
spermatiche portatrici di geni diversi. 

T 'analisi genetica del cromosoma SD per 
*■* ' localizzare i geni interessati e capire 
come essi interagiscono è stata lunga e 
difficile. Come ho detto, non c'è alcun 
modo per riconoscere un moscerino SD 
dal suo aspetto; l'effetto di SD è sui rap- 
porti nella progenie e rapporti distorti 
possono essere riconosciuti solo quando il 
cromosoma è marcato con geni mutanti. 
Inoltre, esperimenti con vari ceppi hanno 
fornito a volte risultati variabili. Per fini- 
re, la mappatura del gene attraverso i tra- 
dizionali metodi di crossing-over è stata 
complicala dalle sequenze invertite che 
ho menzionato precedentemente, che 
tendono a sopprimere il crossing-over. 
Ciononostante alcuni esperimenti nel mio 
laboratorio e in altri hanno stabilito che 
l'effetto principale di distorsione della 
segregrazìone è causato da due geni che 
sono molto vicini l'uno all'altro ma situati 
in parti opposte rispetto al centromero, il 
punto dove sono attaccate le fibre che 
separano i cromosomi durante la divisio- 
ne cellulare. Qui chiamerò i geni S, da 
segregation distorter (distorsore della se- 
gregazione), e R, da responder (corri- 
spondente). Se si usa un esponente più 
per indicare i geni normali corrisponden- 
ti, ci sono quattro tipi dì cromosomi: S-R. 
S-R*. S*-R e S*-R*. 11 primo è il cromo- 
somaSD, con i suoi due componenti, l'ul- 
timo è il cromosoma normale. 

I risultati ottenuti incrociando maschi 
che possiedono determinate combinazio- 
ni di questi cromosomi sono particolar- 
mente illuminati (si veda la figura a pagi- 
na 108). La prima riga della tabella mo- 
stra ancora una volta l'alto grado di di- 
storsione della segregazione causato dal 
cromosoma SD. La seconda e la terza riga 
mostrano che nessuno dei due componen- 
ti ha effetto da solo; S e R sono richiesti 
insieme. La quarta riga è sorprendente: 
quando R è sul cromosoma partner, S 
diventa un gene suicida, La quinta riga 



MASCHIO CON OCCHI ROSSI 



FEMMINA CON OCCHI BIANCHI 





PROGENIE 

CON OCCHI ROSSI 




PROGENIE 

CON OCCHI BIANCHI 



PROGENIE DELLA MAGGIOR 
PARTE DEGLI INCROCI 



CIRCA 50 PER CENTO 



CIRCA SO PER CENTO 



CIRCA 99 PER CENTO 



PROGENIE 

DI SEI INCROCI 

Il cromosoma SD Tu scoperto quando maschi con occhi rossi che porta- 
vano un cromosoma n. 2 derivante da un popolazione naturale e uno 
derivante da un ceppo di laboratorio con occhi bianchi vennero incro- 
ciati con femmine portanti due cromosomi di laboratorio. Sono indicate 



MASCHIO CON OCCHI ROSSI 



CIRCA 1 PER CENTO 

le possibili combinazioni di spermatozoi e cellule uovo. Secondo le leggi 
dell'ereditarietà mende liana, metà delta progenie dovrebbe avere occhi 
bianchi e metà rossi. La progenie di ognuno dei 200 incroci mostrò il 
rapporto atlcso 51) : 50, ma sei incroci produssero solo occhi rossi. 



FEMMINA CON OCCHI BIANCHI 
cn bw 




cn bw 
PROGENIE CON OCCHI ROSSI 

Questa è l'interpretazione degli strani risultati dei sei incroci. Il rappor- 
to nel colore degli occhi (quasi 100 per cento di occhi rossi ) mostra che 
il cromosoma n. 2 proveniente dalla popolazione naturale, che porta i 
geni normali per il colore degli occhi, è funzionale: si combina con il 
cromosoma portante le mutazioni contenuto nell'uovo e produce la 
progenie attesa con occhi rossi. Il cromosoma omologo maschile, d'al- 



PROGENIE CON OCCHI BIANCHI 

tra parte, apparentemente non si combina con successo con un cromo- 
soma .simile contenuto nell'uovo e non produce la progenie con occhi 
bianchi. Il cromosoma proveniente dalla popolazione naturale distor- 
ce il risultato della segregazione: è un cosiddetto «disi orso re della se- 
gregazione» (SD) che favorisce la propria sopravvivenza inattivan- 
do le cellule spermatiche che contengono il cromosona suo omologo. 



104 



105 



mostra che il cromosoma 5*-/? non risen- 
te dell'effetto di distorsione di S-R. Il 
gene S deve dirìgere la sintesi di qualche 
prodotto che influenza il gene R* sul 
cromosoma omologo (o. nel caso del sui- 
cidio, sullo stesso cromosoma) per im- 
pedire la maturazione regolare della cel- 
lula spermatica che contiene quel cro- 
mosoma. Come ho sottolineato, l'effetto 
deve essere un'azione attiva da parte del 
gene R + . 

Barry S. Ganetzky, uno studente che 
lavorava con Laurence Sandler a Wa- 
shington, aggiunse alcuni particolari si- 
gnificativi. Egli preparò cromosomi in cui 



piccoli pezzi erano stati eliminati per de- 
lezione con i raggi X. Ouando veniva eli- 
minato il gene S, l'effetto di distorsione 
veniva perduto; il cromosoma si compor- 
tava come se fosse presente il gene nor- 
male. Così il gene 5 sembra fare qualcosa 
che non viene fatto da alcun gene sul cro- 
mosoma normale; il gene S* è inattivo (o 
non esiste). Quando veniva eliminato il 
gene R o R*. il cromosoma si compor- 
tava come se portasse un gene R ; in altre 
parole, il gene R è inattivo. Per ricapi- 
tolare: il gene S produce qualcosa che 
agisce direttamente sul gene R* norma- 
le; quando R* muta o va perduto per de- 



lezione, non viene più influenzalo da S. 
Ouando ha luogo questo effetto di S su 
R*l L'ultima fase in cui i cromosomi 
omologhi si trovano nello stesso nucleo e 
possono interagire facilmente è durante 
la fase precoce delle meiosi. Questo signi- 
fica 8 o 9 giorni prima della maturazione 
dello spermatozoo, quando il danno effet- 
tivo compare. Le prove che confermano 
questo periodo di tempo vennero da un 
altro esperimento. Se i maschi SD vengo- 
no fatti crescere alla temperatura di 1 9 "C 
invece che ai normali 25"C, le dimensioni 
della distorsione vengono drasticamente 
ridotte. Questa sensibilità allatemperatu- 



FEMMINA 
2 3 



MASCHIO 
12 3 4 




I due errori genetici possono compensarsi quando una cellula uovo (o 
una cellula spermatica) anormale contenente materiale cromosomico 
in eccesso si combina con uno spermatozoo (o un uovo) con una 



deficienza corrispondente. Dal momento che le cellule spermatiche 
possono funzionare senza un cromosoma, il distorsore della segrega- 
zione (SD) non può agire semplicemente inattivando il suo omologo. 



FEMMINA 



MASCHIO 
SD 




CELLULA UOVO ANORMALE 




CELLULA SPERMATICA ANORMALE 



PROGENIE 



Qualsiasi combinazione dì un uovo e di uno spermatozoo anormali con- 
tenenti una deficienza e un eccesso del cromosoma n. 2 dovrebbe gene- 
rare progenie, come mostra la figura in allo in questa pagina. Questo 
non succede quando i due cromosomi nel maschio sono il cromosoma 
SD e un cromosoma n. 2 normale. Sebbene le cellule spermatiche che 



non portano ne il cromosomaSD né quello normale producano progenie, 
quelle che portano sia il cromosoma SD che quello normale non sono 
vitali. Evidentemente, quindi, SD ha qualche effetto attivo che induce il 
suo omologo a produrre disfunzioni nella cellula spermatica, indipen- 
denlementc dal fatto che esso sia o non sia presente nello spermatozoo. 



106 



CROMOSOMA SD 



i T 

SEGREGATION RESPONDER 
DISTORTER 




COMPOSIZIONE GENETICA 
DI UN MOSCERINO MASCHIO 



s- fl- 



S- R 

S R 



PERCENTUALE DELLA PROGENIE 
CHE RICEVE IL CROMOSOMA 



99 PER CENTO 



SO PER CENTO 



50 PER CENTO 



1 PER CENTO 



SO PER CENTO 



l>iif geni mutanti, designati segregation dhtorfer o distorsorc della segregandone (Si e respon- 
der ocorrispotidenle{#;, vino principalmente responsabili dell'elTeMo del cromosnma.Vf). Inailo 
sono mostrale li- iiuallm possibili eonliinii/inni dei geni mutanti fin cnlnre) e normali (+>. La 
tabella dà i risultati degli incroci con cromosomi che portano queste combinazioni. I geni \ e R 
insieme esercitami il pieno efTetlii.S'O (1 ), ma nessuno dei due ha efTctto da solo (2. J). Quandi) A è 
siilo sul cromosoma omologo, S diventa un gene suicida fJj. Il cromosoma S*-R èrefratlario aii/) 
<5), Invece il gene.S agisce sul gene R e lo induce a causare disfunzioni nello spermatozoo. 



ra forni un appiglio sperimentale a E lai ne 
Munge, allora studentessa a Wisconsin. 
Ella abbassò la temperatura di crescita dì 
alcuni moscerini da 25 "C a 19 "C per un 
breve periodo e accoppiò i maschi dopo la 
riduzione di temperatura. Risultò che la 
progenie dei maschi incrociati tra 8 e 9 
giorni dopo l'intervallo a bassa tempera- 
tura mostrava rapporti meno distorti. 
Questi esperimenti furono ripetuti atten- 
tamente da Yukiko K. Hihara della To- 
kyo Metropolitan University, che ottenne 
gli stessi risultati. Sembra dunque che il 
gene S comunichi con (o comunque in- 
fluenzi ) il gene R* sul cromosoma omolo- 
go mentre i partner sono appaiati nella 
fase precoce della meiosi. 

Ganetzky scoprì anche un terzo gene 
vicino al centromero chiamato En da 
enhancer (potenziatore) in quanto inten- 
sifica l'effetto di distorsione. L'efficacia 
completa di un cromosoma SD (un rap- 
porto nella progenie del 99 per cento o 
più) richiede la presenza di tutti e tre i 
geni. Un sistema formato da più compo- 
nenti come questo deve essersi evoluto 
per gradi in un periodo molto lungo. Po- 
trebbe avere un effetto disastroso sulla 
popolazione, ma sembra che le cose non 
stiano cosi. Abbiamo potuto comprende- 
re piuttosto a fondo il suo effetto su una 
popolazione e possiamo avanzare delle 
congetture plausibili sulla sua evoluzione. 

Dato che un cromosoma SD viene tra- 
smesso a quasi tutta la progenie in- 
vece che a metà di essa, dovrebbe diffon- 



dersi con la velocità del fulmine in una 
popolazione e rimpiazzare rapidamente il 
suo omologo. Il motivo per cui il cromo- 
soma SD non raggiunge in realtà il 100 
per cento è sufficientemente chiaro: un 
maschio omozigote per SD (che ha cioè 
due cromosomi SD), è quasi sterile; in 
alcuni ceppi questi moscerini non soprav- 
vivono neppure. In una popolazione di 
drosofile la tendenza all'aumento dell'e- 
terozigote SD a causa della distorsione 
della segregazione è controbilanciata dal- 
la tendenza dell'omozigote SD a essere 
sterile o a morire. Si può facilmente calco- 
lare quale dovrebbe essere la frequenza 
dei cromosomi 50 in un sistema di questo 
tipo. I calcoli prevedono una frequenza 
molto alta, superiore al 50 per cento. E 
tuttavia noi troviamo una frequenza, in 
natura, inferiore al 5 per cento: deve es- 
serci qualcosa dunque che contribuisce a 
mantenere bassa la frequenza. 

Un freno a SD è costituito dalla presen- 
za di vari «geni modifica tori» che abbas- 
sano il grado di distorsione; questi geni 
sono disseminati lungo tutti i quattro 
cromosomi di drosofila e si trovano in 
quasi tutte le popolazioni naturali di mo- 
scerini. Il freno più importante, tuttavia, è 
stato identificato dalla recente scoperta di 
Marti che circa metà dei cromosomi 
«normali» in una popolazione naturale 
non sono S*-R*; sono piuttosto S*'R, e 
tali cromosomi sono immuni alla distor- 
sione da parte di SD. Non sono ancora 
state fatte analisi esaurienti di altre popo- 
lazioni, ma probabilmente anch'esse con- 



tengono un'alta proporzione di cromo- 
somi S+-R, 

Penso che possiamo ricostruire ciò che 
accadde nel corso dell'evoluzione. In 
qualche modo, molto tempo fa, insorse il 
cromosoma S-R. Dapprima aumentò ra- 
pidamente. L'aumento fu smorzato, 
comunque, da un aumento dei cromoso- 
mi normali che sono resistenti, aventi 
composizione S*-R. Si stabili una compe- 
tizione a tre: la tendenza all'aumento del 
cromosoma S-R era tenuta sotto controllo 
dal cromosoma S" -R. che vanificava il suo 
vantaggio metotico. E naturalmente il 
cromosoma i'*-/J aveva un vantaggio su 
quello normale 5* -R". che non viene tra- 
smesso quasi mai quando si trova in cop- 
pia con S-R. 

Sono state fatte molte analisi matema- 
tiche di questo sistema e di altri simili, le 
più recenti da parte di Hartl e Brian Char- 
lesworth dell'Università del Susscx. I ri- 
sultati delle mie simulazioni al calcolatore 
sono presentati nel diagramma di pagina 
1 10. Ci sono tre tipi di cromosomi che ci 
interessano: S-R.S*-R* eS + -R. (Il quar- 
to, S-R*. è raro e lo ho ignorato. Non ha 
vantaggi selettivi; in effetti, si suicida 
quaodo è combinato con S*'R.) La fre- 
quenza di ognuno dei tre cromosomi ogni 
10 generazioni è riportata in coordinate 
triangolari. La proporzione di cromosomi 
S-R è indicata dalla distanza dalla base del 
triangolo equilatero la cui altezza è I . la 
proporzione di cromosomi S'-R* dalla 
distanza perpendicolare dal lato destro 
del triangolo e la proporzione di cromo- 
somi S*-R dalla distanza perpendicolare 
dal lato sinistro. 

La popolazione naturale deve essere sia- 
■* ta S*-R'. Poi insorsero i cromosomi 
S-R, presumibilmente in due tempi. An- 
che alcuni cromosomi S+-R (e S-R*) do- 
vevano essere presenti con bassa fre- 
quenza; potevano derivare per crossing- 
-over tra i cromosomi S*-R*e S-R. Ho 
presunto che i due tipi rari S-R e S*-R 
cominciarono con una frequenza di circa 
l'I percento, come è indicato dal punto di 
inizio vicino all'angolo in basso a sinistra. 
Dopo di che ho stimato alcuni valori plau- 
sibili per il grado di distorsione e per la 
sopravvivenza e fertilità relative delle va- 
rie combinazioni di cromosomi. Questi 
valori non sono noti esattamente, in 
quanto i dati di laboratorio possono non 
riflettere i veri valori in natura; il dia- 
gramma riflette un insieme di valori plau- 
sibili che conduce alla fine a un punto di 
equilibrio mollo vicino a quello effettiva- 
mente riscontrato in una popolazione na- 
turale. Dapprima il cromosoma S-R cre- 
sce rapidamente; dopo circa 45 genera- 
zioni più di metà dei cromosomi sono di 
questo tipo. A causa della sua resistenza 
alla distorsione causata da S-R, il cromo- 
soma5 + -R comincia al (ora ad aumentare a 
spese sia di ,S-fichedi.S*-#\ela traietto- 
ria si muove verso l'angolo in basso a 
destra del diagramma. Quando il tipoS-ft 
diventa raro, non c'è più alcun vantaggio 
per S^-R, e poiché esso ha un fertilità 
lievemente ridotta, diminuisce in frequen- 
za e la traiettoria si muove verso sinistra at- 



108 



traverso il fondo del diagramma. Quan- 
do S*-R diventa raro, S-R aumenta di 
nuovo a eausa del suo vantaggio meioti- 
co su S*-R*. Dopo circa 325 generazio- 
ni si completa un ciclo e il processo è 
ripetuto attraverso un ciclo di ampiezza 
minore. Il ciclo continua indefinitamen- 
te, convergendo a spirale verso il centro. 
Solo le prime 1000 generazioni circa 
sono disegnate nel diagramma. Alla fine 
la popolazione raggiunge l'equilibrio nel 
punto indicato dal triangolo al centro 
della spirale, con circa metà dei cromo- 
somi S-R e il resto diviso più o meno a 
metà tra S*-R e S*-R*. Il diagramma 
deve rappresentare a grandi linee la sto- 
ria della competizione dei tre cromoso- 
mi per il vantaggio meiotico. Calcoli e- 
satti sono complicati dai molti geni modi- 
ficatoti sugli altri cromosomi, che sposta- 



no l'equilibrio da una parte o dall'altra. 

Nel corso di questo tiro alla fune a tre il 
cromosoma S-R «cerca» di associarsi a tut- 
ti quei geni modificatoli che potenziano il 
suo effetto. En è uno di questi e ci sono 
molti altri geni modificatoti minori sul 
cromosoma. A questo punto la funzione 
delle inversioni multiple sul cromosoma 
SD diviene evidente. Impedendo il cros- 
sing-over esse mantengono legati i geni 
potenziatoli al complesso S-R; senza le 
inversioni essi si separerebbero e presto si 
troverebbero con la stessa frequenza sui 
cromosomi normali e sui cromosomi SD, 

Il risultato di questa complessa intera- 
zione è che il cromosoma SD sembra esse- 
re efficacemente tenuto sotto controllo 
dalla presenza del cromosoma S'~R e dai 
geni modificatoli, così che la frequenza di 
SD nella popolazione non è sufficiente a 



provocare molto danno. Il sistema SD e 
gli altri sistemi di meiotk drive che si tro- 
vano in natura sono quelli a cui la popola- 
zione si è adattata in vari modi. Le po- 
polazioni in cui un tale adattamento non si 
è sviluppato possono semplicemente es- 
sersi estinte. 

Cosa succederebbe se un sistema come 
SD insorgesse in uno dei cromosomi che 
determinano il sesso? Per esempio, un 
maschio normale produce un ugual nu- 
mero di cellule spermatiche portanti il 
cromosoma X e il cromosoma Y, cosi che, 
quando le cellule spermatiche fecondano 
le cellule uovo portatrici di X, vengono 
prodotte in ugual numero femmine XX e 
maschi XY. Se un complesso SD fosse 
localizzato sul cromosoma Y, circa il 1 00 
percento della progenie sarebbe costitui- 
ta da maschi. Non si conosce nessun cro- 




La cuna a spirale mostra la reciproca influenza dei tre cromosomi in 
una popolazione di moscerini. Essa è il risultalo di una simulazione al 
calcolatore eseguita dall'autore. La proporzione nella popolazione di 
cromosomi S-R, S*~R~ e S*-R è rappresentata nel diagrammma in 
coordinate triangolari ogni 1 Q generazioni (punti); la frequenza di ogni 
cromosoma nella popolazione è misurala lungo una differente altezza 
del triangolo equilatero. All'inizio (in basso a sinistra) la popolazione 



è per il 98 per cento S+-R+. L'effetto di distorsione di5-#f è controbi- 
lanciato dalla resistenza di S* -R, che. a sua volta, ha una fertilità ridotta 
in confranto a 5 -li . 1 calcoli basati su valori plausibili di distorsione, 
fertilità e sopravvivenza indicano che la popolazione attraversa una 
serie di cidi che alla fine la portano a un ponto di equilibrio (triango- 
lino in nero) in cui circa il 4 per cento dei cromosomi sono S-R e 
perii resto si dividono approssimativamente a meta lraA~*-JJ + eS*-R. 



mosoma di questo tipo in Drosophila, ma 
quando era studente a Wisconsin Terren- 
ce W, Lyttle, ora all'Università di Hawaii, 
contribuì a produrne uno. Usando le ra- 
diazioni egli provocò uno scambio di 
segmenti cromosomici che associò il ca- 
rattere SD al cromosoma Y. La distorsio- 
ni.- causata da .SD provoca nei maschi por- 
tatori di questa traslocazione una sovrap- 
produzione di cellule spermatiche conte- 
nenti il cromosoma Y, così che tutta la 
progenie è costituita da maschi. Una po- 
polazione affetta da un simile sistema si 
estinguerebbe in poche generazioni per 
mancanza di femmine. 

Lyttle dimostrò questo effetto con una 
popolazione artificiale in condizioni di 
laboratorio. Le drosofile venivano fatte 
crescere per parecchie generazioni in pic- 
cole gabbie, ognuna contenente qualche 
migliaio di moscerini. Come atteso, la 
popolazione presto non contenne più 
femmine e si estinse. Poi Lyttle esegui un 
esperimento in cui partiva da una popola- 
zione normale in cui introduceva alcuni 
maschi pò nato ri della traslocazione. I 
cromosomi di questi maschi soppianta- 
rono gradualmente i cromosomi Y nor- 
mali, e quando furono diventati suffi- 
cientemente numerosi, la proporzione 
di femmine cominciò a calare. Dopo al- 
cune generazioni anche questa popola- 
zione si estinse. 

Evidentemente un sistema di meialic 
drivi', che è già piuttosto dannoso 
per uno dei cromosomi non sessuali, può 
essere disastroso se è sul cromosoma Y. 
W. D. Hamilton della Michigan Slate 
University ha suggerito che una ragione 
per cui il cromosoma Y è in gran parte 
privo di geni in molte specie è che la man- 
canza di geni impedisce ai mutanti sopra 
ricordati di insorgere e spazzare via la 
popolazione. 

Un cromosoma Y che causa distorsione 
potrebbe rappresentare un controllo bio- 
logico ideale per una popolazione di in- 
setti. Un esempio di gene a meiotk drive è 
già stato scoperto, da George B. Craig 
dell'Università di Notre Dame, vicino al 
gene che determina il sesso maschile in 
Aèdes aegypti, la zanzara della febbre 
gialla. Sfortunatamente ai fini di control- 
lo, i geni modificatoti nella popolazione 
di Aedes aegypti sono così numerosi che il 
gene che causa distorsione è piuttosto 
inefficace fuori dal laboratorio. Se si vo- 
gliono utilizzare i sistemi qui esposti per 
controllare le popolazioni di insetti, si 
dovranno trovare in laboratorio nuovi 
geni distorsori mutanti contro cui la popo- 
lazione non possieda una riserva di modi- 
ficatoti che riducono la distorsione. Sarà 
probabilmente difficile sviluppare mutan- 
ti veramente nuovi che non siano già in- 
sorti nella popolazione. Potrebbe tuttavia 
essere possibile e, in questo caso, si po- 
trebbe individuare una nuova tecnica per 
la lotta biologica alle specie dannose. 

Tra gli altri esempi di geni che barano il 
più noto è quello che causa un certo nu- 
mero di anomalie della coda in varie po- 
polazioni di topi domestici. Questi mu- 
tanti sono spesso altamente dannosi o 



persino letali in topi omozigoti ed è chiaro 
che essi sono troppo frequenti dal punto 
di vista dell'interesse della popolazione; 
essi dovrebbero venire eliminati dalla se- 
lezione naturale. Invece si perpetuano a 
causa di frequenze distorte di spermato- 
zoi simili a quelle del cromosoma SD. I 
topi non sono altrettanto adatti all'analisi 
genetica come i moscerini e cosi i dettagli 
di questo sistema sono meno noti; super- 
ficialmente tuttavia i due sistemi sembra- 
no essere molto simili. 

Nelle piante si conoscono un certo 
numero di casi in cui cromosomi sopran- 
numerari che sono dannosi per la popola- 
zione vengono conservati a causa dì qual- 
che tipo di comportamento in-egolarc. 
Uno di questi cromosomi viene trasmesso 
in quantità superiore al dovuto riuscendo 
a farsi includere preferenzialmente nel 
nucleo del tubo pollinico che feconda 
l'uovo. Altri cromosomi sfruttano il fatto 
che nelle femmine solo uno dei quattro 
prodotti della meiosi viene fecondato, 
mentre gli altri diventano corpi polari non 
funzionali; un cromosoma può barare 
cercando di penetrare più spesso degli al- 
tri nel nucleo dell'uovo che è destinato a 
essere fecondato. In aggiunta a questi e 
altri esempi noti in natura, un certo nu- 
mero di geni che barano sono insorti in 
laboratorio, a volte per caso e a volte 
durante appositi esperimenti. 

È possibile che i geni che provocano la 
melode drive siano più frequenti in natura 
di quanto è stato supposto? Gli esempi 
finora studiati sono quelli estremi, come 
SD. Se SD producesse un rapporto negli 
spermatozoi non del quasi 100 per cento 
ma, per esempio, del 55 percento, proba- 
bilmente non sarebbe mai stato scoperto. 
In effetti, è stato suggerito che l'incidenza 
di alcune malattie genetiche umane, più 
comuni di quanto dovrebbero essere, po- 
trebbe essere spiegata attraverso i geni 
che causano distorsione, ma ci sono altre 
spiegazioni altrettanto plausibili. 

I 'eriditarietà mendeliana è un dispositi- 
-1— ' vo meraviglioso per rendere l'evolu- 
zione causata dalla selezione naturale un 
processo efficiente. Sembrerebbe il mi- 
glior sistema escogitabile (compatibil- 
mente con i limiti imposti dal fatto che i 
geni sono fisicamente associati nei cro- 
mosomi) per collaudare a fondo ogni 
gene in combinazione con molti altri geni, 

II sistema mendeliano funziona con effi- 
cienza massima solo se è scrupolosamente 
imparziale con tutti ì geni, È in costante 
pericolo, tuttavia, di essere scardinato da 
geni che sovvertono il processo meiotico 
per il proprio vantaggio. Se questi geni 
hanno un effetto dannoso (come nel caso 
della sterilità o della letalità indotta dal- 
l'omozigosi SD ), la popolazione è indebo- 
lita in modo diretto. Anche quando i geni 
che barano non sono dannosi di per sé, 
essi inibiscono il processo evolutivo dimi- 
nuendone l'efficienza. Ci sono molti per- 
fezionamenti nella meiosi e nella forma- 
zione degli spermatozoi il cui scopo è ve- 
rosimilmente di rendere difficile il gioco 
scorretto. E nonostante ciò alcuni geni 
sono riusciti a sconfiggere il sistema. 



Un metodo 
nuovo per 

il controllo 

delle nascite 



Anche nelle farmacie italiane vi è og- 
gi il Progestasert un contraccettivo 
diverso, e più avanzato, rispetto ad 
ogni altro Già impiegato con succes- 
so all'estero, è stato ora approvato an- 
che dal nostro Ministero della Sanità. 

Guardandone la fotografia, si potreb- 
be scambiare il Progestasert per uno 
dei vari Intra-Uterine-Devices o I.U.D., 
ad effetto puramente meccanico. In 
realtà it Progestasert. è un minuscolo 
strumento di precisione m materiale 
biologicamente "compatibile* che li- 
bera nell'utero l'ormone naturale fem- 
minile, ti progesterone, secondo un 
programma ottimale e prestabilito; 
65 millesimi di mg al giorno per un 
anno. Attua cosi una contraccezione 
"ormonica", ma solo locale, senza 
coinvolgere l'intero organismo come 
inevitabilmente fanno gli ormoni som- 
ministrati per bocca. Il Progestasert 
previene la fecondazione rendendo 
r "ambiente" sfavorevole al passaggio 
e alla sopravvivenza degli spermato- 
zoi, e in seconda istanza rende l'utero 
"inaccessibile" all'uovo fecondato. 

Realizzato dalla Alza di Palo Alto 
(Calif.. U.S. A.), i cui "Sistemi" per la 
somministrazione controllata e pro- 
grammata dai farmaci costituiscono 
un'autentica rivoluzione terapeutica, 
il Progestasert è distribuito in Italia 
dalla Recordati di Milano. 

Ben tollerato ed efficace in una altis- 
sima percentuale di casi, il Progesta- 
sert è una valida alternativa alle "pil- 
lole" nelle donne che vogliono evitare 
gli effetti generali degli ormoni o che 
preferiscono un contraccettivo che le 
liberi da obblighi quotidiani o dal timo- 
re di "dimenticanze". 




110 



111 



Le micorrize 



In campo agrìcolo e forestale si potrebbero trarre notevoli vantaggi 
dall' utilizzazione di un fenomeno esistente in natura: l'associazione 
simbiotica tra la radice di una pianta e particolari funghi del terreno 



di Paola Bonfante Fasolo 



11 1 micorrize (dal greco mycos fungo e 
ryzon radice) sono associazioni 
.J stabili formate da funghi del ter- 
reno e radici di piante superiori. Le mi- 
corrize assumono spesso il carattere di 
vere e proprie simbiosi mutualistiche da 
cui entrambi i partner - uno autotrofo per 
il carbonio, la pianta, e l'altro elcrotrofo, 
il fungo - traggono ampi benefici che si 



concretano macroscopicamente in un più 
rigoglioso sviluppo della pianta nel suo 
complesso. Inoltre la valenza ecologica 
dei due simbionti risulta di gran Junga 
aumentata, soprattutto nei terreni poveri 
di clementi minerali. Questa importante 
caratteristica può portare in prospettiva a 
notevoli vantaggi in termini applicativi. 
La razionale utilizzazione della micorrizìa 




CORPO FRUTTIFERO 




FORMAZIONE 01 UNA 

ECTOMICORRIZA FUSIONE DI DUE 
MICELI PRIMARI 



Nrl lutigli simbionte la miciirrizazinnc è una lappa fondamentale per il completamento del ciclo 
i itale. In un fungo basidi ornicele, te spore, originale dal corpo fruttifero, germinano e formano 
miceli primari, monti nuclea li, I miceli primari compatibili si fondono tra loro due a due. produ- 
cendo un micelio secondario, carutlerizzato da due nuclei appaiali (dicarion). Sotlo l'influenza di 
diversi fatlori ambientali il micelio secondario dicariale si associa alla radice opportuna, formando 
l'ccl orni corri M. Solo in seguilo allo stabilizzarsi (Iella simbiosi il bingo (hi origine al corpo frut- 
tifero. Il processo può essere mollo lungo:! pochi (lati rimira a disposi/ione suggeriscimi] che possa 
intercorrere almeno una stagione vegetativa completa Ira le due tappe. Nell'imcnio d c | corpo 
fruttifero (zona di differenziamento delle slrulture riproduttive) avvengono i protessi tipici della 
riproduzione sessuata cioè la cariogamia e la meiosi con la successila formazione di spore mono- 
nu dente. Le spore germinando chiudono il cielo. Alcune ricerche compiute sul tartufo naitifTuber 
melanosparum) suggeriscono che questa sequenza di eventi sia valida anche per gli ascomiceli. 



può permettere infatti una diminuzione 
dell'uso dei fertilizzanti negli impianti 
agronomici e determinare un notevolis- 
simo risparmio, salvaguardando contem- 
poraneamente l'equilibrio ecologico del- 
l'ambiente. 

Certo, nessuno si sarebbe aspettato 
implicazioni di questo genere, quando le 
micorrize furono scoperte circa 100 anni 
fa prima dal botanico G. Gibelli e poi dal 
filopatologo tedesco A. B. Frank. Que- 
st'ultimo osservò nell'apparato radicale 
di alcune eupulifere (o fagacee) la presen- 
za di strutture davate, rigonfie, prive di 
peli radicali che. all'osservazione micro- 
scopica, rivelavano essere costituite da 
una radice avvolta da un intreccio di ifc 
fungine. Ben presto si scoprì che la micor- 
rizia non rappresentava un aspetto pato- 
logico nel ciclo vitale di alcune piante - 
come si era ipotizzato in un primo le mpo- 
ma che era ampiamente diffusa nel regno 
vegetale e presente sulle radici di quasi 
tutte le piante. Oltre alle micorrize rico- 
nosciute da Frank - tipiche delle piante 
ad alto fusto e dette cctomicorrize - nu- 
merosi altri tipi vennero descritti e classi- 
ficati in base alle caratteristiche morfolo- 
giche dell'associazione e alla posizione 
sistematica del fungo e della pianta. 

La classificazione più accettata è basa- 
ta su criteri morfofunzionali e compren- 
de diverse categorie. Sono tipiche delle 
piante ad alto fusto (pini e abeti tra le 
gimnosperme; betulle, salici, pioppi, 
noccioli, carpini, castagni, querce e faggi 
tra le angiosperme) le cosiddette ecto- 
mieorrize. In questo tipo di mieorriza. i 
funghì formano un mantello di ife attor- 
no alla radice (micoelena), scendono tra 
le cellule corticali, ma non penetrano 
mai all'interno delle cellule. I funghi 
hanno per lo più un micelio settato, 
appartengono alla classe degli ascomice- 
li (per esempio al genere Tuber) ma più 
frequente me nie a quella dei basidiomi- 
celi (per esempio ai generi Amanita. Bo- 
letus. Hebeloma. Laauritts ecc.). Essi 
completano il loro ciclo vitale solo se as- 
sociali alle radici di piante opportune, 
dando cosi origine a cospicui corpi frutti- 
feri, ricchi di spore che germinando pro- 



ducono di nuovo il micelio simbionte. 

Molti dei funghi mangerecci e velenosi 
comuni nei nostri boschi rappresentano 
così l'ultimo stadio del ciclo vitale dei 
funghi simbionti. Sovente le associazioni 
tra pianta e fungo non sono strettamente 
specifiche, per cui è possibile trovare un 
porcino sotto un castagno o sotto un abete 
e un tartufo bianco sotto un pioppo o una 
quercia. In altri casi invece le relazioni 
sono più strette: per esempio. BoUtttS 
elegans si trova solo in associazione con 
il larice. 

Le e ndo micorrize rappresentano, inve- 
ce, una categoria molto eterogenea, il cui 
fattore unificante è dato dalla costante 
presenza di un micelio simbionte all'in- 
terno della cellula. Le endomicorrize ve- 
scicolo-arbuscolari sono diffusissime in 
tutto il regno vegetale, nelle briofite, nelle 
felci, nelle gimnosperme, nelle angio- 
sperme (quasi tutte le piante erbacee, le 
graminacee, il tabacco e anche gli alberi 
da frutto e la vite). Sono sostenute da un 
micelio asetlato, appartenente al gruppo 
dei Scorniceli, più precisamente alla fa- 
miglia delle Endogonaceae. Tra i più 
comuni si possono ricordare i generi 
Clomus, Acaulaspora e Sclerocystis. Tra 
questi funghi e le piante ospiti non esisto- 
no quasi rapporti di specificità. Le endo- 
micorrize delle Ericales si trovano in tutti 
gli appartenenti a questo ordine a livello 
delle radici più sottili (le cosiddette hair 
mais), sono sostenute da miceli settati, 
recentemente identificati come ascomice- 
li. Le endomicorrize delle orchidee si tro- 
vano nelle radici di tutte le piante della 
famiglia in condizioni naturali e presen- 
tano un micelio settato, appartenente ai 
hasidiomiceti. Questo tipo di mieorriza 
per la concomitante presenza di un fungo 
simile, dal punto di vista fisiologico, più a 
un saprofita che a un simbionte e di un 
ospite che, almeno in una fase, non è foto- 
sintetico, si differenzia profondamente 
dalle altre micorrize. 

Le e ctoen do micorrize sono associazio- 
ni tipiche delle pinacee con caratteri in- 
termedi tra i due grandi gruppi prima 
elencati. I funghi simbionti, non identifi- 
cati, formano un lasso intreccio sulla radi- 
ce e penetrano ampiamente nelle cellule 
corticali. 

Da questa pur non completa classifica- 
zione è già evidente come la micor- 
rizia rappresenti un mondo estremamen- 
te eterogeneo, comprendendo complessi 
problemi sistematici ed ecologici, anato- 
mici e fisiologici sia botanici sia micologi- 
ci. Dato l'estremo interesse applicativo in 
campo forestale e agronomico sollevato 
dalle cctomicorrize e dalle micorrize ve- 
scicole -a rbu scola ri, solo questi due grup- 
pi verranno trattati. Inoltre, poiché le 
conoscenze attuali non sono ancora tali 
da permettere un'analisi esauriente degli 
aspetti più strettamente legati all'ecologia 
del fungo simbionte e all'interazione e 
competizione dei due organismi (capacità 
di produrre sostanze ormonali e antibioti- 
ci che regolano gli equilibri pianta, fungo 
micorrizico, microrganismi del suolo), 
solo uno schema ancora grezzo degli 




Ecco come appare allo stereomicroscopio. a basso ingrandimento, una ceto mieorriza di nnc- 
ciolo e tartufo nero (Tuber meianosporum). È una struttura etavata e rigonfia, facilmente distin- 
guibile dalle altre radici. Dalla sua superfìcie si diparte un lasso intreccio di ife. Sono proprio 
queste ultime ad avere una notevole importanza nell'assorbimento del fosforo dal terreno. 



aspetti ana tomo-funzionali dei due orga- 
nismi può essere tentato con qualche pos- 
sibilità di successo. 

Le ectomicorrize sono le micorrize più 
tipiche, in quanto il complesso fungo-ra- 
dice raggiunge una sua identità morfolo- 
gica e funzionale diversa dai due compo- 
nenti di origine, in modo non dissimile da 
quanto accade per le alghe e i funghi 
quando si associano a dare i licheni. Ma- 
croscopicamente le radici secondarie in- 
fettate dal micelio micorrizico si differen- 
ziano dalle altre radici per l'aspetto dava- 
te, rigonfio e l'assenza di peli radicali. Al 
microscopio ottico in una ectomicorriza si 



distinguono all'esterno la micoelena e al- 
l'interno il reticolo di Hartig, 

La micoelena o mantello fungine è co- 
stituita da ife fungine intrecciate tra dì 
loro a formare uno pseudotessuto, di 
spessore variabile tra i 30 e i 500 micro- 
metri. Talvolta essa risulta ornata di seto- 
le o spinuìe che possono essere utilizzate 
insieme con il colore del mantello per ri- 
conoscere i diversi tipi di micorrize. Sono 
talora presenti veri e propri fasci di ife 
(cordoni miceiiari) che uniscono la mieor- 
riza al corpo fruttifero. Lo strato più pro- 
fondo della micoelena (che rappresenta il 
30-40 per cento del volume totale della 




Al microscopio ottico in una sezione trasversale di ectomicorriza sono facilmente distinguibili due 
zone: la micoelena e il reticolo di Hartig. In questa ectomicorriza di nocciolo e di Tuber brumale, 
la micoelena È costituita da 5-6 strati di ife fittamente addossate. Dalle ife verso l'esterno si 
dipartono sottili setole, che rappresentano un carattere distintivo proprio delle micorrize di 
tartufo. Al contrario, dallo strato più interno della micoelena si dipartono ife che penetrano 
Ira le cellule dell'epidermide, le circondano e formano il reticolo di Hartig. La fotografia a 
sinistra ha un ingrandimento di 180 volte, mentre quella a destra ha ingrandimento doppio. 



112 



113 




Ini» (.'lime appari* al microscopio 'litici» una sezione longitudinale completa di una radice micorrìza- 
ta di vile. All'esterni! fin alto e in hawn) l 'esoderma siilieriiìcalo non risulta infetlatii, menlre lo è in 
tnniiii massiccio lutto il parenchima corticale. In me/m è evidente il cilindro centrale coti gli ctemen- 
li vascolari spiralati. Con la colorazione usata (soluzione di Lugol e blu lattico) il fango si colora in 
blu violetto: esso riempie lultc le cellule corticali comprese ira l'esoderma e il cilindro centrale. 



radice) è in contatto con l'epidermide del- 
la radice. Spesso in questa zona sono evi- 
denti cellule di color scuro della pianta 
ospite, ricche di materiale interpretalo 
come tannino. Per molto tempo questi 
depositi vennero spiegati come una rea- 
zione dell'ospite all'infezione fungina; 
recenti ricerche hanno tuttavia dimostra- 
to che essi possono essere presenti anche 
nelle piante non micorrìzatc. 

Le cellule dell'epidermide e quelle dei 
primi si rati del parenchima corticale sono 
avvolte da ife fungine che costituiscono il 



cosiddetto reticolo di Hartig. É questo un 
carattere distintivo, tipico delle ectomi- 
corrìze: può essere più o meno sviluppato 
e può estendersi fino all'endodermide. 
senza però mai superarla. 

Il processo di infezione che inizia in 
genere nella zona sottostante l'apice e 
richiede fino a 3-4 mesi di tempo per 
compiersi perfettamente, determina una 
serie di cospicui cambiamenti anatomici, 
primo fra tutti la scomparsa della cuffia 
che viene probabilmente decomposta e 
incorporata nel mantello fungino. Gli 



importanti studi di F, A. L. Clowes verso 

il 1950 hanno dimostrato che. parallela- 
mente alla forma diversa dell'apice che 
risulta tondo mentre quello non micorri- 
zico è allungato, il parenchima corticale si 
vacuolizza più precocemente, l'endoder- 
mide più in fretta si impregna di tannini e 
il protoxilema più velocemente lignifica. 
Lo studio al microscopio elettronico si 
è rivelaio molto utile soprattutto per chia- 
rire i rapporti che si stabiliscono tra ospite 
e lungo. NeH'ectomicorriza è risultato 
evidente che nel reticolo di Hartig la pian- 
ta e il fungo sono a diretto contatto tra di 
loro: la zona di contatto che prende il 
nome di interfaccia (termine preso a pre- 
stito dai patologi vegetali) è costituita dal- 
le due pareti giustapposte. Questo avvie- 
ne perche le ife fungine scorrono tra le 
cellule della pianta ospite, passando at- 
traverso la lamella mediana, costituita 
fondamentalmente da pectina. In effetti 
in alcuni funghi ectomicorrizici, che si 
possono ottenere in coltura pura con rela- 
tiva facilità, è stala dimostrata la capacità 
di utilizzare la pectina come unica sorgen- 
te glieidica. 

Decisamente più complesse da un pun- 
to dì vista morfologico - anche se 
non riconoscibili macroscopicamente - 
risultano le radici con mieorrize vescico- 
lo-arbuscolari. Infatti il fungo, spostan- 
dosi dall'ambiente esterno dove soprav- 
vive sotto forma di grosse spore (di 40- 
1 50 micrometri di diametro) disperse net 
suolo, penetra con un micelio glrossolano 
(6-8 micrometri di diametro) di color gial- 
lo chiaro nelle radici secondarie. Le sue 
modalità di penetrazione sono diverse: 
passa attraverso peli radicali svuotali 
oppure forma appressori (strutture slar- 
gate con la forma di una coppa rovesciata) 
che originano ife intercellulari. Queste 
ultime penetrano all'interno delle cellule 
degli strati più esterni, formando avvol- 



gimenti detti gomitoli. Le ife fuoriescono, 
all'ondano nella radice, entrano nuova- 
mente nelle cellule e lì si dividono in tanti 
rami sottili, non più apprezzabili nelle 
loro terminazioni più fini al microscopio 
ottico, fino a dare una struttura estrema- 
mente complessa delta arbuscolo. Esso 
riempie, secondo recenti calcoli effettuati 
dalla scuola inglese di P. B. Tinkere col- 
laboratori a Leeds fino al 10 per cento 
dell'area cellulare. In breve tempo (calco- 
lalo tra i 5 e i 9 giorni) l'arhuscolo degene- 
ra, collassa, rimanendo nella cellula solo 
sotto forma di masse di pareti fungine 
amorfe. 11 fungo può anche formare delle 
grosse strutture ipertrofiche: le vescicole. 
Queste sono corpi di 40-80 micrometri di 
diametro, hanno parete spessa e sono ric- 
che di grassi; sì possono trovare indif- 
ferentemente dentro o fuori le cellule, 
negli strati più interni e in quelli più ester- 
ni. Tutto il processo d'infezione si compie 
in tempi relativamente brevi (40-50 gior- 
ni al massimo): recenti lavori hanno infat- 
ti dimostrato che in molte piante (zucche, 
pomodori, patate) si possono distinguere 
tre fasi: una /ag - fase (dì quiescenza) nei 
primi 20-30 giorni, una fase di massimo 
sviluppo della mìcorriza nei successivi 
35-50 giorni e infine una fase costante, in 
cui l'intensità della mici mi/a/ ione non 
subisce variazioni. 

L'analisi ultrastrulturalc delle cndomi- 
corrize vcscicolo-arbuscolari ha portato 
notevoli contributi a causa della moltepli- 
cità degli aspetti assunti dal fungo all'in- 
terno della radice durante il suo ciclo vita- 
le. Tuttavia i dati più interessanti sono 
derivati dall'osservazione del fungo intra- 
cellulare: esso infatti appare sempre se- 
parato dal citoplasma della cellula ospite 
a opera di un'unità di membrana identifi- 
cata con il plasmalemma dell'ospite. Il 
plasmalcmma si invagina profondamente 
al momento della penetrazione del fungo, 
fino a seguirlo in tutte le sue ramificazio- 



ni. In questo modo il plasmalemma au- 
menta fino a 3 volle la sua lunghezza ri- 
spetto al valore originario, considerato 
pari al perimetro della cellula. Inoltre, 
dati su diversi tipi di mieorrize vescicolo- 
-arbuscolart (nella cipolla, in Orniihago- 
lum umbellatum, nel tabacco) mostrano 
chiaramente che è sempre presente un 
materiale variamente strutturato interpo- 
sto tra la parete del fungo e il plasmalem- 
ma dell'ospite. Recenti ricerche, svolte 
nel nostro laboratorio, mostrano che que- 
sto materiale è sicuramente elaborato dal- 
la pianta ospite e che è mollo affine - 
almeno vicino al punto di penetrazione - a 
una parete primaria costituita da pectina, 
da piccole quantità di cellulosa e anche da 
una componente proteica. Questa situa- 
zione non è tuttavia anomala nel mondo 
vegetale; tutti i patogeni fungini cono- 
sciuti determinano infatti una sorta di 
reazione nella pianta ospite che consiste, 
come nel caso delle mieorrize vescicolo- 
-arbuscolari, nella deposizione di mate- 
riale tra la parete del fungo e il plasma- 
lemma invaginato. Tuttavia, nel caso dei 
funghi patogeni, il materiale spesso iden- 
tificato come callosio può essere deposto 
in modo cosi massiccio da bloccare nelle 
piante resistenti l'avanzata del fungo. È 
quindi evidente che nel caso delle endo- 
micorrize - ammesso che si possa parlare 
di reazione dell'ospite all'infungamento - 
questa reazione è decisamente attenuata. 
Il microscopio elettronico ha inoltre 
chiarito le modalità di formazione del- 
l'arbuscolo fungino e della sua degenera- 
zione. L'ifa fungina intracellulare di circa 
2 micrometri di diametro entra all'interno 
della cellula ospite, provocando, come si è 
già detto, una distensione della parete e 
un'invaginazione del plasmalemma, se- 
condo un'interpretazione basata esclusi- 
vamente su dati morfologici. L'impossibi- 
lità di coltivare il fungo simbionte in col- 
tura pura impedisce infatti di saggiarne le 



possibili attività enzimatiche. Una volta 
penetrato all'interno della cellula, il fun- 
go si divide ripetutamente dando rami 
sempre più piccoli, fino a 0,5 micrometri 
di diametro. In queste aree terminali il 
protoplasma fungino mostra un'abbon- 
dantissima vacuolizzazione e chiari segni 
di degenerazione: gli organetti non sono 
più riconoscìbili, tutto il protoplasma re- 
siduo si coagula in una sorta di massa 
scura amorfa. Intanto, un setto di neo- 
formazione separa l'area più basale anco- 
ra viva da quella apicale ormai degenera- 
ta. Alla fine del processo le due pareti 
dell'ila ormai svuotala collassano, dando 
origine a tipiche virgole scure che si riuni- 
scono in masse o più o meno estese a 
seconda dell'età dell'arbuscolo. Poiché il 
processo è continuo, in una foto al micro- 
scopio elettronico si possono osservare 
tutti gii stadi: dai rami più basali, ai rami 
più sottili ancora integri fino alle masse 
ormai del tutto Usate. 

Contemporaneamente, nella cellula o- 
spitesi osserva lui notevole aumento della 
quantità di protoplasma: P. B. Tinker e i 
suoi collaboratori hanno calcolalo le su- 
perfici occupate dal protoplasma fungino 
e da quello ospite su microfotografie elet- 
troniche seriale, integrando poi le singole 
aree con l'aiuto di un calcolatore e rica- 
vando i valori dei volumi del protoplasma 
cellula per cellula. L'incremento è deci- 
samente notevole: il protoplasma delle 
cellule non infungate è 1 /23 di quello del- 
le cellule micorizzate. Una conferma indi- 
retta di una così notevole stimolazione 
della sintesi proteica è data dalla costante 
presenza di un abbondante reticolo en- 
doplasmico ruvido. 

In termini anatomici, il rapporto ospi- 
te-simbionte non è dissimile da un rap- 
porto ospite-parassita eppure il rapporto 
fisiologico È sicuramente una simbiosi 
mutualistica, come si è detto fin dall'ini- 
zio. In effetti fin dalle prime esperienze 




a ^^ 




k^0 




f 


T^& * 






i 




Jgj 


1 , ■ 




Nel disegno a sinistra è veli e mal izza In il comportamento del fungo en- 
dosimbionlc all'inlemo della radice. Il micelio, penetrato dall'ambien- 
te esterno mediarne si mi Iure delle appressori (ai. Torma degli avvolgi- 
menti o gomìtoli (b) negli virali cellulari più superficiali, diffonde l'infe- 
zione per mezzo di lunghe ife intercellulari (e), penetra dentro le cellule 



corticali e li si divide ripetutamente a dare l'arbuscolo che. dopo un cer- 
lo tempo, degenera (d) in masse amorfe, come mostra la sequenza a 
pagina 116. Sono pure presenti numerose vescicole (e) . Gli stessi quadri 
sono documentati nelle mitro fotografie eseguile su sezioni longitudi- 
nali di radici di Ornithogalum iimMlatum micorizzate con Glomitssp. 



Nella microfotografi a nella pagina a fronte è ripresa a piccolo ingran- 
dimento (175 volle) un'infezione, massiccia soprattutto nella fascia 
centrale della radice, sotto forma di arbuscoli. Il fango si adagia sulle 
cellule esteme della radice formando una struttura delta appressorio 
Ileo visibile nella niicrofolug ralla in questa pagina a sinistra, ingrandita 



350 volte. (Jui sopra al centro è fotografato, con un ingrandimento di 700 
volle, un gomitolo formalo da ile che si avvolgono all'interno di una 
cellula corticale. Infine all'estrema destra si possono osservare una 
grossa vescicola dalla spessa parete e le ire interne distributrici dell'infe- 
zione. Anche nell'ultima microfotografia l'ingrandimento è di 350 volte. 



114 



115 




L'arbuscoto è uno dei punti fondamentali deh 
l'eli do mie orrida veseìeolo-arbuseolare. sia da 
un punto morfologico che funzionale. In que- 
sta fase infuni il fungo ramificandosi aumenta 
la sua superficie e quindi l'area di scambio 
con la cellula ospite- Nel disegno si possono 
vedere le tappe della sua formazione. L'ira 
fungina intercellulare penetra dentro la cellu- 
la producendo una distensione della parete 
dell'ospite e una invaginazione profonda del 
plasmalemma. Il fungo si divide ripetutamen- 
te Uno a dare l'arbuscolo. Tutti i rami fun- 
gini risultano avvolti dal plasmale mina uspile 
con l'interposizione di un materiale spesso 
simile alla parete primaria dell'ospite. Nei 
rami più sottili un setto separa la zona apicale 
svuotata da quella basale integra. Nella par- 
te apicale le pareti collassano e rimangono 
come masse amorfe all'interno della cellula. 



compiute sulle micorrize si osservò come 
le piante micorrizate avessero l'apparato 
radicale, i fusti, la chioma più sviluppati 
delle piante non micorrizate. in identiche 
condizioni ambientali. È questo il cosid- 
detto effetto di stimolazione della cresci- 
ta, valido per quasi tutti i funghi ectomi- 
corrizicì ed endomicorrizid. 

Data l'estrema importanza di questo 
effetto crescita in termini applicativi, può 
essere significativo cercare di capire come 
esso si realizza. Per far questo si devono 
considerare alcuni aspetti fisiologici della 
pianta micorrizata, riguardanti fonda- 
mentalmente la nutrizione glicidica e 
quella minerale con particolare riguardo 
al fosforo e all'azoto. 

Tutta l'associazione micorrizica può 
essere vista come un sistema di 
scambio tra un'organismo autotrofo perii 
carbonio (la pianta) e un organismo ete- 
rotrofo (il fungo). Infatti in una pianta 
micorrìzata si realizza un «cono circuito» 
del materiale organizzato che. fotosinte- 
tizzato dall'ospite, passa direttamente al 
fungo dove viene immagazzinato. Questo 
dato è quaniitativamente rilevante (da 
recenti calcoli di J. L. Harley viene valuta- 
to intorno al 1 per cento del materiale to- 
tale prodotto dall'ospite al netto della re- 
spirazione, cioè circa 500 chilogrammi per 
ettaro in un anno in una foresta dei climi 
temperati). Fin dalle classiche esperienze 
della scuola svedese di E. Melin verso la 
metà degli anni cinquanta, questo flusso 
di carboidrati dall'ospite al fungo è stato 
inequivocabilmente dimostrato nelle ec- 
tomicorrize con l'uso di anidride carboni- 
ca marcata con carbonio 14. Il carbonio 
radioaltivo è stato ben presto ritrovato 
nel mantello fungino in elevata quantità, 
evidenziando cosi un meccan ismo tipico di 
molte altre associazioni tra autotroft ed 
eterotrofi come per esempio i licheni. 
Con queste ricerche si suggerì anche una 
diretta relazione tra fotosintesi e micorri- 
zia: zuccheri solubili in parte presenti nel- 
la radice in parte riversati all'esterno 
come essudati radicali rappresentano lo 
stimolo necessario per attrarre il micelio 
simbionte e quindi per stabilizzare suc- 
cessivamente l'infezione. In questo modo 
venne messa in evidenza una diretta rela- 
zione tra i fattori che influenzano la foto- 
sintesi (luce, temperatura, fotoperiodo) e 
intensità di micorrizazione. 

Le modalità con cui il fungo cctosim- 
bionte riceve e accumula gli zuccheri pro- 
venienti dalla pianta furono chiarite solo 
successivamente, attraverso una serie di 
eleganti ricerche sul faggio, svolte tra il 
1965 e il 1970 a Oxford da parte di J. L. 
Harley e collaboratori. Somministrando 
zuccheri e poi controllandone il flusso, 
essi chiarirono che il saccarosio compare 
dopo 24 ore nei tessuti dell'ospite e che 
dalle cellule dell'ospite lo zucchero viene 
traslocato al fungo per circa il 70 per cen- 
to nel mantello e per il 30 per cento nel 
reticolo di Hartig. È probabile che il sac- 
carosio venga dapprima sottoposto all'a- 
zione di una invertasi, che lo scinde in 
glucosio e fruttosto . In realtà i funghi ec- 
tomicorrizici in genere non crescono bene 



su saccarosio. Nel complesso il fenomeno 
di assunzione in vitro di zuccheri esogeni 
da parte di una radice micorrizata è tre vol- 
te più veloce rispetto a quello della radice 
non infungata. Infine il glucosio porta al- 
la sintesi di glicogeno e di trealosio, men- 
tre il fruttosto porta alla sintesi di manni- 
tolo (sì veda lo schema della possibile via 
metabolica nella figura in alto a pagi- 
na 121). Poiché il glicogeno è insolubile, 
mentre il trealosio e il maunitoio sono 
solubili, ma praticamente non utilizzabili 
dall'ospite che non possiede gli enzimi 
necessari, ne deriva che gli zuccheri ac- 
cumulati, per lo più nel mantello fungino. 
non sono più disponibili per la pianta e 
che il flusso di carboidrati nella cctomi- 
corriza è quindi a senso unico. Comunque 
nel fungo micorrizico gli zuccheri ottenuti 
vengono immediatamente utilizzati per il 
metabolismo (per esempio nella respira- 
zione), permettendo così di mantenere un 
gradiente di concentrazione tale da assi- 
curare un continuo flusso di zuccheri dal- 
l'ospite al fungo. 

Anche per le micorrize vescicolo-arbu- 
scolari è stato possibile dimostrare il pas- 
saggio di materiale fotosìntetizzato dal- 
l'ospite al fungo, ma, a differenza delle 
ectomicorrize. nessun ricercatore è mai 
riuscito a dimostrare in quale forma esso 
venga traslocato e se poi successivamente 
venga accumulato nelle ife. Infatti né il 
trealosio né il mannitolo sono mai stati 
messi in evidenza, fatto tra l'altro abba- 
stanza sorprendente poiché il trealosio è 
un disaccaride comune in molti fieomice- 
ti. Bisogna però ricordare che nell'endo- 
micorriza il rapporto tra la massa del fun- 
go e la massa dell'ospite è molto basso e 
che il fungo non è coltivabile «in vitro» 
per cui i dati biochimici risultano più diffi- 
cili da ottenersi di quanto non avvenga 
nelle ectomicorrize. In questo caso è la 
morfologia a suggerire una spiegazione: 
nel fungo delle micorrize vescicolo-ar- 
huscolari sono sempre presenti notevoli 
quantità di lìpidi: per di più, con tecniche 
auto radiografi che si è visto che, già 27 ore 
dopo la somministrazione di anidride 
carbonica marcata con carbonio radioat- 
tivo, una notevole attività viene segnalata 
nelle ife e nelle vescicole ricche di lipidi. 
Si può allora pensare che almeno una par- 
te dei carboidrati che arrivano al fungo 
dall'ospite subiscano una trasformazione 
in lipidi. È chiaro però che nell'endomi- 
corriza non esiste nulla di simile a quel 
vero e proprio organo di accumulo e ri- 
serva che è la micoclena nelle ectomicor- 
rize: non è forse troppo fantasioso asso- 
ciare la presenza della micoclena a funghi 
che. da una parte, sono in simbiosi con 
piante a lunga vita e che quindi nell'arco 
dell'anno alternano periodi di attività a 
periodi di stasi vegetativa e, dall'altra, 
producono organi duraturi (le ectomi- 
corrize e i corpi fruttiferi) che richiedono 
un notevole dispendio energetico per la 
loro formazione. Ben diversa è quindi la 
situazione dei funghì endomicorrizici che 
si trovano fondamentalmente associati a 
piante con ciclo annuale e presentano essi 
stessi una vita molto più breve (si può 
ricordare che un arbuscolo dura 9 giorni 





Al microscopio elettronico le informazioni più interessanti si ottengono 
dall'analisi dell'interfaccia tra pianta e fungo. Nell'endomicorrìza si 
possono osservare due tipi fondamentali di interfaccia: una relativa al 
fungo intercellulare in cui il fungo occupa uno spazio schizogeno dilatan- 
dolo, per cui le sue pareti sono a diretto contatto con le pareti delle cellule 
ospiti (microfotografia a sin istra con un irigrandimen lo dì 12 000 vti ite) 



e una relativa al fungo in tt»Qe\lvABie(microf olografia a destra con un in- 
grandimento di 35 000 volle). Il fungo è separato dal citoplasma dell'o- 
spite dal plasmalemma invaginato mediante l'interposizione di una ma- 
trice che, in questo caso, appare morfologicamente molto simile alla 
parete primaria dell'ospite. Nella cellula della pianta ospite sono eviden- 
ti plastidi con globuli densi, mitocondri e reticolo endoplasmico ruvido. 



mentre la micoclena e il reticolo di Hartig 
durano anche più stagioni). 

Prima di concludere il discorso sul flus- 
so dei carboidrati, bisognerà ricordare 
che oltre alla via «biotrofica» fin qui de- 
scritta, alcuni autori ipotizzano una via 
necrotrofica per cui il materiale fungino 



collassato verrebbe utilizzato direttamen- 
te dalla pianta. Si tratta della teoria della 
«digestione» che, proposta per le micor- 
rize di orchidee da H. Burgeff, fu poi este- 
sa alle micorrize vescicolo-arbuscolari ed 
è stata sostenuta su basi morfologiche dal- 
la scuola russa: finora però non dispo- 



niamo di alcun dato fisiologico a favore di 
questa interpretazione. 

Il fosforo è un elemento fondamentale 
nei più importanti processi biologici, 
data la sua duplice funzione strutturale ed 
energetica. Il fosforo è presente nel suolo 




Ecco come appare al microscopio elettronico a scansione, con un in- 
grandimento di 2400 volte, l'arbuscolo, la cui formazione è schematica- 



mente illustrata nella figura della pagina a fronte. Le microfotografie ri- 
prodotte in questa pagina sono state eseguite dall'autrice dell'articolo. 



116 



117 



sotto forma minerale insolubile, salificato 
con calcio, o sotto forma di complessi 
organici o ancora fortemente adsorbito 
alla frazione argillosa del terreno come 
fosfato tricalcico. Solo in minima parte è 
solubile sotto forma di H.iPOj (acido fo- 
sforico) presente in concentrazioni relati- 
vamente basse (da 0,01 a 0.2 micromoli). 
Questa concentrazione può essere ulte- 
riormente abbassata dai cationi ferrosi 
che salificano il fosforo e lo fanno precipi- 
tare, sottraendolo cosi alle piante. Per 
questo il fosforo rappresenta un fattore 
critico di primaria importanza per molti 
vegetali, il cui sviluppo viene limitato 
proprio dalla sua ridotta disponibilità. 

Fin dall'inizio degli studi sulle micorri- 
ze è risultalo evidente che in terreni pove- 
ri le piante mieorrizate. oltre ad avere un 
maggior sviluppo ponderale rispetto a 
quelle non mieorrizate, contenevano una 
maggior quantità di fosforo in peso secco. 
Inoltre, somministrando fosforo in op- 
portune quamità alle piante non mieorri- 
zate si poteva ottenere una crescita pari a 
quella delle piantine mieorrizate. È quin- 
di evidente che c'è una capacità propria 
dell'associazione micorrizica di legare fo- 
sforo o direttamente dal suolo o da solu- 



zioni nutritizie, a seconda se l'esperienza 
venga effettuata io condizioni naturali o 
in laboratorio. Il meccanismo di assorbi- 
mento valido per le ectomicorrize e per le 
micorrize vescicolo-arbuscolari, è stato 
verificato da una cospicua mole di espe- 
rienze, di cui sarà sufficiente riassumere 
solo alcuni capisaldi. 

Il fosforo radioattivo ( } -P). sommi- 
nistrato sotto forma di ortofosfato. 
' KH;P04 o CaHPCU, in concentrazioni 
simili a quelle naturali viene assunto in 
tempi molto brevi (3-6 ore) da ectomicor- 
rize di faggio o di pino in quantità da 3 a 9 
volte superiori a quelle delle piante non 
infettale. Si è pure osservato che c'è una 
sirena relazione ira struttura della radice 
micorrizata e assunzione: l'efficienza del 
sistema aumenta man mano che si passa 
da radici non infunga te, a micorrize con 
mantello sottile fino ad arrivare a un mas- 
simo nelle micorrize con mantello spesso 
e abbondanti cordoni miceliari. Infatti 
dopo 7 ore dalla somministrazione di fo- 
sforo il 93 percento dell'elemento si trova 
nel mantello fungine che in linea genera- 
le assume da 5 a 8 volle più fosforo del 
complesso «radice più reticolo di Hartig» . 

Per le endomicorrize la capacità di as- 



sumere fosforo è ancora più evidente: i 
valori possono variare moltissimo, poiché 
il fosforo è presente nelle piante mieorri- 
zate in quantità da 3-4 volte fino a 50-80 
volte in più rispetto alle piante non mi- 
eorrizate. 

A differenza di quanto si potrebbe ipo- 
tizzare da una cosi efficiente capacità di 
assumere lo ione fosfato, i funghi sim- 
bionti non sono in grado di utilizzare fonti 
di fosforo diverse da quelle che normal- 
mente utilizza la pianta. Nonostante l'esi- 
stenza di fosfatasi superficiali che potreb- 
bero permettere l'utilizzazione di fosforo 
organico presente in nucleolidi e in filati 
di calcio, ferro e sodio, non sì è mai regi- 
strata nessuna differenza significativa tra 
piante mieorrizate (sia ecto sia endomi- 
corriziche) e piante non mieorrizate: la 
maggiore efficienza delle prime nell'as- 
sunzione degli ioni va allora legala a fat- 
tori diversi. Bisogna in primo luogo ricor- 
dare che nel suolo il movimento degli ioni 
verso la radice per diffusione e convezio- 
ne nell'acqua è altamente influenzato dal 
grado in cui gli ioni sono dispersi e diffusi 
e dalle loro interazioni reciproche, dalla 
struttura del suolo e, ovviamente, dalla 
forma della radice: quanto maggiore sarà 



PIANTA NON MICORRIZATA 



PIANTA MICORRIZATA 




UTILIZZAZIONE 
DEGLI ZUCCHERI 
DA PARTE DEI 
MICRORGANISM' 
DEL SUOLO 



LIBERAZIONE DEGLI ZUCCHERI 
ATTRAVERSO GLI ESSUDATI RADICALI 



PASSAGGIO DIRETTO 

E ACCUMULO NEL FUNGO SIMBIONTE 



L 



Nella simbiosi mienrrì/ica si realizza un «cortocircuito» dei composti 
carho idratici, tori notevoli conseguenze sull'ecosistema circostante. 
Infiliti i! partner eierotrofo (il fungo) anziché derivare le sue fonti di 
carbonio dall'humus o da tessuti morti, utilizza direttamente il ma- 
teriale fotosintetizzato dal partner autotrofo (la pianta ). Dal disegno si 
può vedere che nella pianta non micorrizata lo zucchero traslocato 
lungo il fiocina, giunge alle radici, dove in parie si accumula come 
amido. Circa il 10-20 per cento del materiale fotosintetizzato totale 



(alcun! dati sono però di gran lunga inferiori, aggirandosi sullo ti. 5 per 
cento) viene liberato sotto forma dì essudati radicali, dalla complessa 
composizione (zuccheri, amminoacidi, acidi organici): sono proprio 
questi a essere utilizzali dai microrganismi del suolo, sia funghì, sia 
batteri. Nella pianta micorrizata si osserva invece una drastica riduzio- 
ne dell'amido accumulato e dei polisaccaridi extracellulari: il fungo 
simbionte utilizza lo zucchero arrivalo alla radice, mediante la traslo- 
cazione lloematica. sottraendolo cosi in parte alla cellula radicale. 



Nessuno dei due era in vista. Un simpa- 
tico giovanotto con dei lunghi capelli rossi 
e una barba rossiccia si presentò come un 
«futurologo» già collaboratore dello 
Stanford Research Instilute. Parlò in 
termini molto eruditi dei progressi nel 
campo delia comunicazione in linguaggio 
naturale con i calcolatori e poi dei gran- 
diosi passi avanti compiuti dagli scienziati 
della American Superior Mind Operating 
Foundation. Spiegò che le loro scoperte, 
rese possibili dalla nuova memoria a bol- 
le, erano ancora per lo più coperte da 
segreto. Accennò oscuramente al fatto 
che la CIA cercava di impedire la produ- 
zione di versioni ridotte di ASMOF. Ci 
assicurò che il robot, al contrario degli 
esseri umani, dei galli e degli scarafaggi. 
non era dotato di- poteri paranormali. 
ASMOF, quindi, non rispondeva a do- 
mande sul futuro o a domande che richie- 
dessero una qualche forma di percezione 
extrasensoriale. La fondazione stava in- 
tensamente lavorando con parecchi fisici 
per trovare il modo di aggiungere ESP e 
precognizione ai circuiti di ASMOF. ma 
ci sarebbe voluta forse un'altra decina di 
anni per arrivare a simili progressi. 

Fu uno strano e divertente spettacolo. 
La maggior parte delle persone ponevano 
domande banali, come per quanti anni 
Millard Fillmore fu il tredicesimo presi- 
dente degli Siali Uniti o chi aveva vinto il 
campionato di baseball in una certa sta- 
gione - fatti che potevano essere facil- 
mente immagazzinati nella memoria di un 
calcolatore. Alcune domande, invece, 
erano più difficili. Presi nota di quelle che 
implicavano quel tipo di impegno mate- 
matico e dei giochi di parole che pensavo 
avrebbero maggiormente interessalo i 
lettori di questa rubrica. 

Una ragazza, per esempio, chiese qual 
è la parola più lunga appartenerne alla 
lingua inglese. Dopo aver scrutato la ra- 
gazza col suo occhio color rubino ed es- 
sersi complimentato con lei per il suo sor- 
riso, ASMOF chiese: «La parola può es- 
sere composta?» La ragazza rispose di si. 
«In tal caso - disse ASMOF - non esiste 
una parola più lunga. Possiamo parlare di 
una great-mother, di una greai-great-moh 
Iter, di una great-greal-greai-moiher e così 
via. Avanti il prossimo, prego.» 

Ecco qualche altra insolila domanda di 
tipo linguistico. Una donna chiese di un 
monosillabo di 10 lettere. ASMOF rispo- 
se «scratiriclwd». Un giovane interrogò 
ASMOF a proposilo di una parola inglese 
contenente la successione dì lettere adia- 
centi «nkst». Dopo aver chiacchierato un 
po' dello slogan sulla maglietta del giova- 
ne, ASMOF diede una risposta accettabi- 
le. Seguì poi il fratello della persona pre- 
cedente, il quale fece una domanda ana- 
loga a proposito della successione 
«nksh». Il lettore saprebbe trovare una 
parola del vocabolario inglese contenente 
entrambe le successioni, prima che riveli 
il mese prossimo le risposte di ASMOF? 

Ai bambini piaceva mettere alla prova 
il robot con divertenti indovinelli. A volte 
ASMOF dava risposte corrette. Quando 
sbagliava, chiedeva sempre di conoscere 
la risposta per inserirla nella sua memoria 



e a volte elogiava il bambino per essere 
riuscito a imbarazzarlo. 

La domanda più difficile, ira quelle di 
tipo linguistico, gli fu posta da una studio- 
sa di Shakespeare. C"è un verso in un'o- 
pera di Shakespeare, disse, che incomin- 
cia con «My», Leggendo verso l'alto, le 
prime lettere dei quattro versi precedenti 
formano la parola WANT. Leggendo ver- 
so il basso, le prime lettere dei quattro 
versi successivi formano la parola BABY, 
dando così WANT MY BABY. In quale 
opera appare questo acrostico? 

La domanda doveva essere difficile, 
perché ASMOF parlò per vari minuti del- 
l'intenzionalità o meno di questo acrosti- 
co shakespcriano. Infine il robot identifi- 
cò il verso. È il 14" verso a partire dalla 
fine della prima scena del primo atto di 
Tlw Comedy o/Errors: «My soul should 
sue as advocate for thee». È possibile, 
chiese ASMOF, che Shakespeare stesse 
inviando in codice a una donna la richie- 
sta di vedersi restituito un figlio illeggit- 
limo? 

Alcune domande richiedevano cono- 
scenze di logica formale. Un tizio del New 
Jersey, di nome Ken Knowlton. cercò dì 
far entrare i circuiti del robot in un circolo 
vizioso dì sì e no. sottoponendogli il famo- 
so paradosso di Russell sul barbiere che 
rade tutti e soli gli uomini della sua città 
che non si radono da soli. «Il barbiere si 
rade da solo?» chiese. ASMOF rispose: 
«Dati insufficienti. Può darsi.» 

Qual è l'unico modo, volle sapere un 
matematico di Princeton, per dividere 
tutti gli interi positivi in due insiemi di- 
sgiunti così che nessuna coppia di numeri 
appartenenti all'uno o all'altro dei due 
insiemi abbia per somma un numero pri- 
mo? Darò la semplice risposta il mese 
prossimo. Per inciso, il robot non seppe 
risolvere il problema. 

Thomas Szirtes, di Montreal, chiese ad 
ASMOF se era possibile che lui (Szirtes) 
fosse per un terzo scozzese, per un terzo 
cinese e per un terzo ungherese. ASMOF 
rispose di no. Un uomo, spiegò, ha V 
genitori, 2- nonni, 2 1 bisnonni e così via. 
La domanda, quindi, equivale a chiedere 
se 2" può essere uguale a 3jc. Ora, 2 " è 
uguale a 2 x 2 x 2 x 2... con 2 ripetuto h 
volte. Dato che 2 è un numero primo, 
sappiamo, per il teorema fondamentale 
dell'aritmetica, che questa è l'unica 
scomposizione in fattori primi di 2" , cioè 
che 2" non ha altri fattori primi che 2. 
Quindi 3 non può essere un divisore di 2" , 
e l'ipotesi iniziale deve essere falsa. 

Jaime Poniachik. di Buenos Ayres, di- 
rettore di una pregevole rivista enigmisti- 
ca intitolala «The Snark». si trovava a 
visitare la Chautauqua Institution proprio 
nei giorni della dimostrazione di 
ASMOF. Quando venne il suo turno di 
porre una domanda, disse di avere negli 
Stali Urtiti un amico con un curioso nu- 
mero di assicurazione: le sue nove cifre 
comprendono tutte le cifre da 1 a 9 e 
formano un numero le due prime cifre del 
quale (leggendo da sinistra a destra) dan- 
no un numero divisibile per due, le prime 
ire danno un numero divisibile per ire, le 
prime quattro cifre un numero divisibile 



per quattro e cosi via fino al numero inte- 
ro che è divisibile per 9. Di che numero si 
tratta? ASMOF si mostrò ammirato per 
questo nuovo problema, ma sostenne che 
non c'era abbastanza tempo per calcolare 
la risposta. Tornato a casa, riuscii a trova- 
re l'unica risposta ma me la terrò fino al 
mese prossimo. 

Quando venne il mio turno, chiesi il 
permesso di formulare un problema che 
richiedeva ire cavalli del gioco degli scac- 
chi e una scacchiera di 3 x 4. Su un foglio 
di carta disegnai la posizione iniziale che 
si vede nella figura di questa pagina. Il 
problema consiste nel sostituire i cavalli 
bianchi con quelli neri e viceversa nel mi- 
nor numero possibile di mosse, usando 
naturalmente il movimento che ha il caval- 
lo nel gioco. I cavalli possono essere mossi 
seguendounordinea piacere, indipenden- 
temente dal colore, ma non vi possono 
essere due cavalli nella stessa casella. 

Nel 1974, quando venne pubblicato 
per la prima volta su! «Journal of Recrea - 
lional Mathemalics», questo problema 
venne giudicato banale e fu data una ri- 
sposta con 26 mosse. Più tardi si trovò una 
soluzione con 18 mosse. Io ho inserito il 
problema nella prima edizione del mio 
ultimo libro Alia! (il manuale che accom- 
pagna una serie di filmati per la scuola 
superiore chiamata The Alia.' Box) e ho 
citato come la migliore la soluzione con 
18 mosse. Tre lettori del libro, Gary 
Goodman, Warren B. Porter e George 
Schneller, uno indipendentemente dal- 
l'altro hanno portato la soluzione a 16 
mosse. 

Dopo aver scrutalo il mio schizzo con il 
suo terzo occhio, ASMOF forni la solu- 
zione con 1 8 mosse e si mostrò dubbioso 
quando dissi che ce n'era una più breve. 
Dopo che gli ebbi data la soluzione più 
breve, ASMOF si congratulò con chi l'a- 
veva trovata per l'acume dimostralo nel- 
l 'utilizzare una mossa apparentemente 
inutile. I lettori sono capaci di trovare la 
risposta con 16 mosse prima che io la 
riveli il mese prossimo? 



* 


* 


* 














fi 


fi 


fi 



ABC 
ti problema dei cavalli. 



120 



125 




Come piegare t'iperearta. 



Dopo aver osservato per un'ora l'esibi- 
zione dì ASMOF. mi convinsi che il mio 
amico del MIT aveva ragione. Nessuno 
dei calcoli era fatto da circuiti interni; il 
robot era sicuramente sotto il controllo 
di un'intelligenza umana nelle vicinanze. 
Avevo saputo da una troupe della rete 
televisiva ABC, presente per filmare l'e- 
sibizione, che Rossum e Nelson alloggia- 
vano in un albergo situalo sui terreni della 
Chauiauqua Institution. Scivolai via dal 
mio posto e lasciai la sala. Sembrava che 
tutti fossero andati alla dimostrazione. 
Nessuno mi vide quando appoggiai l'o- 
recchio alla porta della camera di Ros- 
sum. Dentro sentii il rumore attutito di 
una conversazione. 

L'albergo era vecchio e non ebbi diffi- 
coltà a inserire una carta di credilo in 
plastica nella fessura della porta e a far 
scattare la serratura. La scena che vidi 
nella stanza non era differente da quella 
che mi aspettavo. Iva stava seduta dietro a 
un grande tavolo con un'enorme cuffia 
sulle orecchie. Su uno schermo televisivo 
a colori si vedeva la persona che poneva le 
domande seduta davanti ad ASMOF. 
Seppi poi che la telecamera stava dietro 
l'occhio sinistro del robot. Sul tavolo, 
accanto a Iva, si trovavano gli stessi libri 
di consultazione che gli addetti alia consu - 
lenza telefonica tengono a portata di 
mano per rispondere alle domande. The 
World Aimanac, The New Columbia 
Eneyctopedia, parecchi Who's Who, un 
grosso dizionario, indici analitici della 
Bibbia e di Shakespeare, dizionari di cita- 
zioni e così via. Sempre a portata di mano 
c'era il quadro di controllo di un grande 
calcolatore programmabile e un telefono 
in cui Iva poteva inserire dei cartoncini 
che formavano il numero. 

Iva parve spaventata quando entrai, si 
tolse la cuffia e mise una mano sul micro- 



fono che le stava davanti. «Se non esce 
subito - disse rabbiosamente, con i neri 
occhi che le scintillavano - urlo e chiamo 
la polizia.» 

«Credo proprio di no» dissi, toglien- 
domi gli occhiali scuri e strappandomi via 
i baffi. 

«Ancora tu ! - disse Iva con un sorriso 
forzato - Siediti e tieni chiusa quella boc- 
caccia.» 

Mi sedetti sulla sponda del letto e la 
osservai in azione per il resto dell'ora. Un 
marchingegno elettronico trasformava 
completamente la piacevole voce di Iva. 
dandole quel timbro freddo e senza into- 
nazione tipico dei robot della televisione 
e del cinema. Per le domande facili degli 
animi semplici le era sufficiente la notevo- 
le massa di informazioni presente nella 
sua lesta. Per altre domande consultava 
rapidamente uno dei tanti libri che aveva 
sul tavolo e intanto guadagnava tempo 
chiacchierando con chi aveva posto la 
domanda. Per le domande che richiede- 
vano calcoli numerici, come trovare la 
radice tredicesima di 1 o elevare ir a ir . si 
affidava al calcolatore. Quando le veniva 
posta una domanda più difficile, inserii, a 
un cartoncino nel telefono, Ripetendo la 
domanda ad alta voce - con la scusa di 
controllare d'aver capito bene - poneva la 
stessa domanda alla persona che aveva 
chiamato per telefono. Iva mi disse poi 
che il Dr. Matrix aveva assoldalo più di 
Ilio esperti, ciascuno specialista in un 
determinato campo, e li pagava profuma- 
tamenle perché rimanessero vicini al pro- 
prio telefono durante le dimostrazioni. 

Iva mi disse anche che il dr. Matrix 
aveva cercato di «arruolare» Isaac Asi- 
mov per non dover pagare così tanli 
esperti. Questi, però, aveva gentilmente 
declinalo l'offerta, anche perche doveva 
completare 17 libri prima della fine del- 
l'anno. Non seppi mai il nome dell'esper- 
to in matematica; e neppure riuscii a sco- 
prire quale grande maestro era stato as- 
sunto per il gioco degli scacchi. 

Quando ebbe fine l'esibizione di due 
ore. Iva si tolse la cuffia, spense il micro- 
fono e fece una risatina. Diede un'occhia- 
ia all'orologio da polso, uno di quegli oro- 
logi ultrapiatti cosi costosi e dal quadran- 
te così piccolo che è quasi impossìbile leg- 
gerlo senza una lente d'ingrandimento, 
«Ora del cocktail» disse. 

Fui lieto di sentire che il dr, Matrix era 
via per l'intera giornata. Il vecchio avvol- 
toio era in visita da un amico che lavorava 
come falso medium in una vicina comuni- 
tà spiritualista di Lily Dale. 1 ristoranti 
che si trovano nell'area della Chauiauqua 
institution non possono servire liquori 
(un retaggio del passalo religioso dell 'isti- 
tuzione), così Iva mi portò in un pittore- 
sco ristorante di pesce a Westfield. sulle 
sponde del lago E rie. fi "rovai divertente 
un'asserzione del menù: «Serviamo ostri- 
che in Gennario, Febbraio. Marzo, Apri- 
le, Margio. Giurgno. Lurglio, Agorsto. 
Settembre. Ottobre. Novembre, e Di- 
cembre».) Ordinammo la cena e pas- 
sammo insieme una deliziosa serata. 

Un mese dopo, mentre ASMOF si esi- 
biva in un teatro di Washington, due cro- 



nisti di un giornale, aiutali dal mago Ran- 
di, svelarono il trucco. Affittarono una 
camera d'albergo vicina a quella in cui 
stava Iva, fecero un buco nella parete e 
presero delle fotografìe di Iva al microfo- 
no. La storia venne fuori sul giornale della 
mattina dopo, ma il dr. Matrix e Iva erano 
già scomparsi. ASMOF fu abbandonato 
nel furgone che avevano usato per tra- 
sportarlo: la polizia di Washington lo ha 
affidato alla Smithsonian Institution, 
dove verrà esposto con un racconto regi- 
stralo della storia della truffa. 

Ta «ipercarta» da me proposta il mese 
-*— ' scorso come pezzo di scultura mini- 
male, si costruisce facilmente nel modo 
seguente : si prenda un foglio di carta o un 
cartoncino rettangolare e si facciano ire 
tagli lungo le linee piene che si vedono 
nella figura qui a fianco. Si pieghi ora 
l'aletta X di 90 gradi lungo la linea trat- 
teggiata ABC e si rovesci la pane inferio- 
re V ripiegandola all'indìetro di 1 80 gradi 
lungo la linea tratteggiata [il 

Tn marzo dissi che Alan Cassel, uiiliz- 
■*■ zando un test Montecarlo per i numeri 
primi, aveva trovato che c'era una possibi- 
lità su circa un trilione che il numero for- 
mato da 1 23456789 ripetuto selle volte e 
seguito da 1 234567 fosse un numero pri- 
mo. Il fisico R. E. Crandall e l'esperta in 
calcolatori Anna M. Penk, utilizzando un 
programma messo a punio presso il cen- 
tro di calcolo del Reed College a Por- 
tland. Oregon, sono riusciti a dimostrare 
che il numero è realmente primo. 

Nel fascicolo di dicembre del I 978 ho 
citato un racconto di fantascienza, di cui 
non riuscivo a ricordare il titolo e l'autore, 
in cui un uomo camminava dentro a un 
anello prismatico girato in modo che il 
suo interno avesse una sola faccia. Un 
gran numero di lettori, troppi per essere 
nominati, mi ha ricordato che il racconto 
era Whai Dead Meri Teli, di Theodore 
Sturgeon. apparso su « Astoundtng Scien- 
ce Fiction» nel novembre 1949. Quel 
numero era tuito uno scherzo eccentrico. 
In una lettera pubblicala l'anno prece- 
dente un lettore aveva «recensito» tale 
numero di rivista. Il direttore, John 
Campbell Jr.. persuase la maggior parte 
degli scrittori nominati nella lettera a 
scrivere dei racconti intitolati come indi- 
cava la lettera; così, quando il numero 
venne pubblicato, la lettera risultò una 
predizione accurata. Il racconto di Stur- 
geon venne ristampato nella raccolta 
l 'magiitai ioti Unlimited curata da Everctl 
Bleilere T. E. Dikty (Berklev Publishing 
Company. 1959). 

Nel mese dì febbraio ho indicalo il 1 976 
quale data della scoperta dei cinque 
sviluppi di 1 come somma di nove frazioni 
egiz,ane con denominatori dispari. Sin 
Hitotumatu, che traduce questa rubrica 
per l'edizione giapponese dì «Scientific 
American», mi ha inviato un articolo del 
1 97 1 conicinquesvìluppi. Questi risultati, 
precedenti quelli eitali da me. sono opera 
di uno dei più acuii creatori giapponesi di 
programmi di calcolo. S. Yamashita. 



il rapporto ira la lunghezza della radice e 
il volume del suolo esplorato tanto mag- 
giore sarà l'assunzione degli ioni. È quin- 
di indubbio che soprattutto nei terreni 
poveri di elementi nutritizi specie se que- 
sti ultimi sono poco mobili, la radice mi- 
corrizata è assai avvantaggiata, poiché 
può esplorare in modo più efficiente lo 
spazio tra radice e radice, grazie sia al 
mantello che aumenta sensibilmente il 
diametro della radice, sia alle ife exirara- 
dicali. Che il sistema sia più efficiente ri- 
sulta chiaro dal confronlo di questi dati: 
un cordone miceliarc di 30 millimetri di 
lunghezza pesa 0,125 milligrammi, una 
radice non infungata di 30 millimetri di 
lunghezza pesa 1 ,2 milligrammi e ancora 
I milligrammo di ife appartenenti a mi- 
corrize vescicolo-arbuscolari con diame- 
tro di 10 micrometri ha la stessa lunghez- 
za di 1600 milligrammi di radice con 400 
micrometri di diametro, È evidente quin- 
di che il fungo da una parte determina un 
notevolissimo risparmio energetico (da 
10 a 1000 volle) e dall'altra, grazie alle 
sue piccole dimensioni, esplora molto 
meglio -il suolo, variando anche profon- 
damente la struttura e l'aggregazione del- 
le particelle. 

Il fosforo all'interno dei funghi sim- 
bionti subisce un diverso destino a secon- 
da del tipo di micorriza. Nell'ectomicorri- 
za. infatti, una piccola parte viene messa 
in circolo, disponibile per la pianta, e una 
parie più cospicua viene invece immagaz- 
zinata nei vacuoli della micoelena in 
modo tale da non creare alcun meccani- 
smo di retroazione negativo, che impedi- 
rebbe un'ulteriore assunzione. Al contra- 
rio nell'endomicorriza il fosforo non si 
accumula, ma una volta entrato nell'ifa 
con un flusso assai sostenuto, valutato 
secondo recenti calcoli di F. E. Sanderse 
P. B. Tinker in 3.8 x l(>-« moli cm~' s" 1 , 
viene traslocato nelle ife intracellulari. 
Quasi sicuramente tale trasporto è com- 
piuto dalle correnti citoplasmatiche e il 
fosforo viene traslocato sotto forma di 
granuli di polifosfato, ben riconoscibili 
al microscopio elettronico come granuli 
densi agli elettroni di diametro variabile 
da 0.1 a 0,5 micrometri. Dalle ife intracel- 
lulari - attraverso la vasta area di scambio 
rappresentala dall'arbuscoio - il fosforo 
viene ceduto all'ospite. 

Finora descrivendo il flusso degli zuc- 
cheri dall'ospite al fungo e poi il flusso del 
fosforo dal fungo all'ospite si è solo parla- 
to in termini vaghi di un passaggio, senza 
precisare assolutamente come esso potes- 
se avvenire. In realtà, nel campo della 
micorrizia. è mancato finora un approccio 
più strettamente biofisico: sul meccani- 
smo si possono solo fare delle ipolesi. 
Secondo il fisiologo inglese H. W. Wool- 
house nell'endomicorriza i processi fon- 
damentali (scambi di zuccheri contro fo- 
sforo) possono essere visti come un alter- 
narsi di sistemi di trasporto assai comples- 
si in parte attivi (e quindi con richiesta di 
energia immagazzinala sol io forma di 
adenosintrifosfato, ATP), in parie passivi 
(per un semplice processo di diffusione in 
un gradiente di concentrazione). Più pre- 
cisamente l'assunzione di fosforo dal suo- 































GLUCOSIO 




FRUTTOSIO 






FOSFOESOSOISOMERASI 










glucosio -e-p 


» 




SIO -6-P 




GLtCOLISI 








« | 








FOSFOGLUCOMUTASI 


















GLUC0SI0-1-P 






MANNITOLO-1-P 






I URlDtNDIFOSFOGLUCOSIO 
I PtROFOSFORILASI 












URIDINDIFOSFOGLUCOSIO 


— 












GLICOGENO- 
1 SINTETASI 




















GLICOGENO 
(FUNGO) 




TREA- 

LOSiO 

(FUNGO) 




SACCAROSIO 
(FUNGO) 




MANNITOLO 
(FUNGO) 



























Nello schema è indicala la possibile via metabolica dell'uliiizzazionc tinnii zuccheri nelle radici 
micorrizalc di faggio. Le ricerche che portarono alla forni illazione di questa ipolesi furono eseguite 
da I . I,. Harlcv e collaboratori a Oxford, fissi som minisi raro no zuccheri in vilrou radici micorrizalc 
osservando che evie assunte* ano gli zuccheri (re* olle [ti il velocvmvitlv delle radici non micorrizalv. 



PLASMALEMMA 
DELL'IFA ESTERNA 



PLASMALEMMA 
DELL'ARBUSCOLO 



Pi 
SUOLO 



TRASLOCAZIONE 
LUNGO LE IFE 



Pi 
FUNGO 



Pi 
FUNGO 



TRASPORTO 

ATTIVO 
MEDIATO (1) 



PLASMALEMMA 
DELL'OSPITE 



INTERFACCIA 



Pi 



TRASPORTO 

PASSIVO 
MEDIATO (21 



PI 
OSPITE 



TRASPORTO 

ATTIVO 
MEDIATO (3) 



ZUCCHERI 
FUNGO 











ZUCCHERI 






GLUCOSIO 
E ALTRI 

ZUCCHERI 
OSPITE 



















TRASPORTO ATTIVO 
MEDIATO (5) 



TRASPORTO PAS- 
SIVO MEDIATO (4) 



La simbiosi mieorrizìca può essere vista come uno scambio di zuccheri e fosfati Ira la pianta e il 
fungo. Il trasporto da un compartimento all'altro dei due organismi può essere realizzalo da un 
sistema di pompe che agiscono tramite proteine carrier (I ras pò ri al ori). H. W. W imi house ipo- 
tizza che nell'endomicorriza vescicnln-arbuscolarc agiscano ben cinque pompe: la prima, attiva, 
permette il flusso del fosforo inorganico (Pi) dall'esterno all'ita extraradicale. Il Pi viene trasfe- 
rito lungo le ife all'interno della radice fino all'apice dell'arhuscolo. Qui la seconda pompa, 
passiva, trasferisce il fosforo nello spazio compreso tra la parete del fungo e il ptasmalemma 
dell'ospite. In quest'ultimo agisce la terza pompa che attiva mente trasferisce contro un gradiente 
di concentrazione il Pi all'interno del citoplasma delta pianta. At contrario, gli zuccheri tra- 
mite la quarta pompa defluiscono passivamente lungo un gradiente di concenl razione dal cito- 
plasma ospite allo spazio compreso tra plasmai tnima ospite e parete dell 'arti u scolo. (Il flus- 
so è bidirezionale, nel caso in cui la pianta utilizzi direttamente il materiale del fungo dege- 
neralo.) L'ultima pompa trasferisce attivamente lo zucchero all'interno della cellula fungina. 



126 



121 



GIOCHI MATEMATICI 



di Martin Garciner 



Si tratta di un robot super intelligente 
o di una nuova trovata del Dr. Matrix? 



«I calcolatori non pensano davvero. Siete 
voi che pensate che pensino. (Noi pen- 
siamo.)» 

— Theodor H. Nelson 
Dream Machines 



Per anni gli studiosi di calcolatori, 
esperti anche in linguistica, han- 
no cercato il modo per consentire 
ai calcolatoli di ricevere input e di produr- 
re output in un linguaggio naturale parla- 
to. I progressi su questa via sono stati 
purtroppo molto lenti. Finora si è arrivati 
solo a dialoghi estremamente banali e sti- 
lizzati, di solito sotto forma di frasi stereo- 
tipate e con un vocabolario limitatissimo. 

Gli appassionati di fantascienza, inve- 
ce, hanno avuto mododi incontrare calco- 
latori parlanti da più di cinquant'anni. 
Queste meravigliose macchine sono 
comparse anche nella letteratura fantasti- 
ca per bambini: già nel 1907 L. Frank 
Baum introdusse (in Ozma of Oz) un 
robot meccanico a molla chiamato Tik- 
Tok, che secondo i suoi costruttori poteva 
pensare, parlare, muoversi e fare «tutto 
tranne che vivere». In anni recenti, film 
come // pianeta proibito e Guerre stellari 
hanno reso familiari al grande pubblico 
robot parlanti e calcolatori parlanti come 
HAL, che guidava la nave spaziale in 
2001; Odissea nello spazio di Arthur C. 
Clarke. 

Sono molti i segni che indicano come 
queste idee si vadano diffondendo. Si 
pensi, per esempio, a un robot giocattolo 
messo in vendita quest'anno: un bambino 
risponde a delle domande a scelta multi- 
pla premendo dei bottoni sul torso del 
robot e il robot commenta (attraverso un 
nastro preregistrato) la qualità delle ri- 
sposte. Inoltre, aumentano rapidamente i 
programmi di gioco con calcolatori. Per 
meno di 300 dòllari ci si può comprare un 
piccolo calcolatore che gioca a scacchi e 
riesce a battere un principiante. I pro- 
grammi più sofisticati per il gioco degli 
scacchi stanno arrivando a un livello di 
abilità pari a quello di un maestro; in ef- 
fetti, quando il tempo limite per le mosse 
è abbastanza ridotto possono facilmente 
ridurre a malpartito perfino un grande 
maestro. 



Per queste e altre ragioni non ci furono 
molte reazioni di scetticismo quando, nel 
giugno del 1977, cominciarono a compa- 
rire degli annunci di dimostrazioni pub- 
bliche di ASMOF, il primo calcolatore 
parlante del mondo. Il nome ASMOF era 
un acronimo per American Superior 
Mind Operating Foundation, l'organizza- 
zione che sponsorizzava le dimostrazioni 
del prototipo del robot per lanciare que- 
st'ultimo sul mercato. Dai ritagli di gior- 
nale inviatimi dai lettori arguii che il robot 
era fornito di una nuova memoria a bolle 
magnetiche. I suoi circuiti erano racchiusi 
in una forma di alluminio alta 6 metri 
progettata in modo da somigliare a un 
robot quali quelli che si vedono al cinema. 
Il mostro aveva due aperture al posto de- 
gli occhi e un terzo occhio con una lente 
colorata di rosso al centro dell'ampia 
fronte. Il naso non c'era, mentre un alto- 
parlante conico formava una specie di 
bocca. Nelle dimostrazioni pubbliche il 
robot stava seduto dietro un grande tavo- 
lo e non si muoveva. Di tanto in tanto un 
raggio di luce rossastra partiva dal terzo 
occhio per scrutare il tavolo o chi vi si 
sedeva. 

ASMOF iniziò il suo giro per il paese 
verso la fine di luglio, facendo delle appa- 
rizioni di due ore in sale e teatri di grandi 
città e luoghi di villeggiatura. Pagando 3 
dollari, le persone presenti potevano se- 
dersi al tavolo, davanti ad ASMOF, e fare 
domande ragionevolmente brevi su qual- 
siasi argomento. Il robot rispondeva con 
una poderosa voce metallica, a volte dopo 
aver scambiato qualche battuta con chi lo 
interrogava. Non sapeva tutto: a volte 
rispondeva con osservazioni tipo «II suo 
problema richiederebbe un tempo di cal- 
colo troppo lungo», oppure «Spiacente, 
signore, ma quell'informazione non è 
contenuta nella mia memoria». 

In occasioni particolari, un'intera esibi- 
zione era dedicata a una sfida con un 
esperto locale in qualche intellettuale 
gioco da tavolo. ASMOF si dimostrava un 
eccezionale giocatore di scacchi, dama, go 
e perfino di giochi con elementi casuali 
come il backgammon, il bridge e il poker. 
Ai primi di agosto, durante un'esibizione 
di ASMOF in un teatro di Nyack, New 
York, vennero offerti 1000 dollari a un 



grande maestro di scacchi che viveva da 
quelle parti nel caso fosse riuscito a batte- 
re ASMOF. Il grande maestro perse in 18 
mosse. ASMOF gli offrì allora la rivincita, 
impegnandosi a giocare senza l'Alfiere di 
Donna se questa volta il grande maestro 
avesse puntato anche lui nel gioco 1000 
dollari. L'offerta venne rifiutata. 

L'umiliante sconfitta del grande mae- 
stro fu un sensazionale colpo pubblicita- 
rio. Ouando però telefonai a un mio vec- 
chio amico che lavora in un laboratorio 
del Massachusetts Institute of Technolo- 
gy per lo studio delle intelligenze artificia- 
li, egli mi assicurò che ASMOF era una 
truffa. Non sapeva di preciso come veniva 
controllato il robot, ma era sicuro che la 
fondazione che gli stava dietro puzzava di 
imbroglio. Secondo lui ci doveva essere 
sotto lo zampino della mia vecchia cono- 
scenza, il numerologo Joshua Matrix. 

Andandomi a riguardare i miei ritagli 
di giornale, non riuscii a trovare, nessuna 
immagine del capo della fondazione 
Frank Rossum né della sua assistente Jo- 
sie Clarke Nelson. Conoscendo la mania 
del Dr. Matrix per i giochi di parole, co- 
minciai a riflettere sui due nomi. Frank 
poteva essere un'abbreviazione per 
Frankestein? Rossum fa venire in mente 
la Rossum's Universa! Robots della 
commedia R.U.R. di Karel Capek, del 
1 920 (fu in quel lavoro teatrale che venne 
introdotto per la prima volta nella lingua 
inglese la parola «robot», dal ceco robota, 
che significa lavoro o servizio obbligato- 
rio). E Josie Clarke Nelson? Josie poteva 
essere una forma femminile di Joe, il 
famoso robot fantascientifico di Lewis 
Padgott. Clarke, naturalmente, doveva 
riferirsi ad Arthur C. Clarke e Nelson a 
Theodor H. Nelson, il giovane studioso di 
calcolatori che ha avuto un enorme suc- 
cesso con il libro doppio Dream Machines 
e Computer Lili, un'ampia introduzione 
(un po' nel genere di Oz) al fantastico 
nuovo mondo che i calcolatori stanno 
creando. (II suo ultimo libro The Home 
Computer Revolution contiene delle pre- 
dizioni ancor più sorprendenti.) 

Ma, un momento! C'era un'altra 
straordinaria coincidenza. Era stato pro- 
prio il Dr. Matrix a rivelare che il nome 
hal è ottenuto spostando ogni lettera di 
IBM indietro di un posto nell'ordine alfa- 
betico. Ora, se si sposta ogni lettera di 
IBM avanti di un posto, si ottiene JCN, le 
iniziali dell'assistente di Rossum! 

Dagli opuscoli pubblicitari forniti dalla 
fondazione di Rossum seppi che la suc- 
cessiva apparizione di ASMOF sarebbe 
avvenuta nella sala ad anfiteatro della 
venerabile Chautauqua Institution, sulle 
rive del lago Chautauqua nel Nord dello 
stato di New York. Da casa mia, a West- 
chester. non mi ci volle più di un giorno di 
macchina per arrivarvi e mi fermai in un 
motel vicino all'entrata della Chautauqua 
Institution. Il pomeriggio successivo mi 
premurai di arrivare nella sala abbastanza 
presto per assicurarmi un posto in prima 
fila. Nel caso fossero apparsi sul palco il 
Dr. Matrix o la sua incantevole figlia di 
sangue giapponese. Iva, mi mascherai con 
degli occhiali scuri e dei grandi baffi finti. 






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tamento sociale dei necrofori'- Todd: Il linguaggio chimico dei pesci - Hailman: Come si 
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